Mariposa

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Varios

Caracteres generales. Con este término se designa en sentido amplio a los insectos (v.) del orden lepidópteros (del gr. lepis, escama, y pteron, ala), pero en sentido restringido se refiere sólo a los componentes de la superfamilia papilionidea, los antiguos ropalóceros; esta distinción es confusa en nuestro idioma y aquí incluiremos bajo este nombre a los lepidópteros. El orden (v. TAXONOMíA) comprende unas 100.000 especies y es uno de los más llamativos y conocidos dentro de los insectos por su forma y colorido. Está integrado por insectos de tamaño variable, desde unos pocos mm. a una envergadura que en estado adulto alcanza más de 20 cm. Todos ellos son holometábolos, es decir, presentan un ciclo biológico (v.) con metamorfosis (v.) complicada; la forma larvaria recibe el nombre de oruga y antes de su transformación a adulto pasa por un estado de inmovilidad o quiescente, la pupa o, en este caso, la crisálida. Los adultos presentan de modo general dos pares de alas, con un mayor desarrollo superficial de las anteriores. Las alas, que rara vez faltan, al igual que el cuerpo y las patas, están más o menos cubiertas de escamas, a lo cual hace alusión su nombre. Las piezas bucales están modificadas en los grupos típicos en el sentido de que sus maxilas se transforman formando una trompa suctora capaz de arrollarse en espiral y que por ello recibe el nombre de espiritrompa. La combinación de estos caracteres, junto con otros menos perceptibles, define a este orden bien distinguible en sus formas típicas; sin embargo, hay formas primitivas que los emparentan casi sin solución de continuidad con los tricópteros, un pequeño orden de forma adulta semejante a las polillas y de larvas acuáticas.

Colorido y mimetismo. Las características más populares de las m. en su estado adulto son su forma y colorido, que las hacen muy llamativas; estos colores de los adultos se deben a dos factores: los pigmentos (v. PIGMENTACIóN) naturales y la estructura física de las escamas cuticulares que los albergan. Los primeros son sustancias químicas que absorben determinadas radiaciones y reflejan otras; están formadas por muy diferentes compuestos, no siempre relacionados químicamente entre sí, y dan los colores negros, pardos, rojos, anaranjados, azules de fondo, blancos, etc. Los colores estructurales no son de naturaleza química y sólo pueden ser destruidos al alterar la estructura física de las escamas; a este tipo pertenecen los colores metálicos e iridiscentes que se observan en las alas de muchas m. y muy especialmente de las especies del género brasileño Morpho, que han sido, y son, utilizadas en joyería. Naturalmente los colores pigmentarios y estructurales se combinan dando multitud de variaciones y combinaciones formando dibujos.

Las m. constituyen uno de los grupos más interesantes en el estudio de la coloración animal, ya que en ellas se encuentran multitud de tipos y casos. Hay m. que presentan lo, que se denomina homocromía, una coloración que hace que el animal se confunda con la del ambiente en que vive; un caso típico es el de las m. indomalayas del género Kallima (v. MIMETISMO ANIMAL). Este tipo de coloración está a veces asociado a comportamientos especiales que aumentan la semejanza; así, los satyridae, cuyo envés presenta una coloración homócroma, al posarse inclinan su cuerpo haciendo menor la sombra que puedan proyectar; las orugas de algunos grupos, que semejan ramillas, se colocan erectas y tiesas aumentando su semejanza a pequeñas ramas. Otras maneras de ocultación pueden lograrse mediante formas recortadas que provocan una rotura o disrupción del perfil (Polygonia c-album) o en la manera de posarse (Gastropacha). Otras veces esta disrupción se logra mediante artificios de color que provocan un brusco tránsito de tono o color, así ocurre en el género Marpesia de Panamá. Existen otros tipos de coloración, en cambio, que hacen a la m. muy visible y llamativa; estos tipos se dice que tienen mimetismo aposemático o premonitor (v. MIMETISMO ANIMAL). Algunas especiesimitan a otras en forma, coloración y dibujo, como la familia pieridae a heliconidae; es el auténtico mimetismo y los insectos que lo muestran quedan protegidos al confundirse con los aposemáticos legítimos (cfr. Templado y Carpenter y Ford, o. c. en bibl.).

Régimen de vida y reproducción. El grupo de las m. está muy asociado a la presencia de plantas con flores, visitadas por los adultos, y la evolución ha sido paralela en ambos grupos. Los adultos son insectos de vida libre y generalmente buenos voladores (algunos excepcionales voladores), si bien los hay ápteros y de vida sedentaria. Hay casos en que un sexo es alado y el otro áptero (Ocnegyna). Algunas especies son migrantes (Vanessa cardui, Pieris rapae, Plusia gamma, Danaus menippe, etc.) haciéndolo a veces en masas considerables. La dieta de los adultos es fundamentalmente vegetariana, de néctar, exudados y ocasionalmente polen. La inmensa mayoría de las m. son libadoras y para ello un magnífico instrumento es su espiritrompa, capaz de penetrar hasta los nectarios florales y que a veces alcanza una extraordinaria longitud al desenrollarse. También toman sustancias muy diversas siempre que puedan chupar de ellas; así liban agua, frutos fermentados y hasta exudados de cadáveres animales, sudor, etc.; esta circunstancia es aprovechada por los entomólogos para capturarlas mediante cebos atrayentes.

El encuentro de los sexos se realiza por visión, estridulación o a través de sustancias atrayentes exudadas por las hembras y captadas por los machos, entre las cuales se encuentran algunos de los productos químicos más activos que se conocen, bastando una pequeña cantidad para atraer a los machos; precisamente en esta propiedad se basan algunos métodos modernos de prevención de determinadas plagas forestales producidas por lepidópteros y exterminación de sus poblaciones. El apareamiento muchas veces está precedido de un cortejo, en ocasiones bastante elaborado, que consiste en una especie de danza con pasadas del macho y roces de antenas y alas; la cópula se realiza usualmente en el suelo o posadas. La puesta de los huevos suele realizarse en los lugares en que la larva encontrará su alimento; es un fenómeno notable que la hembra grávida sea atraída a plantas cuyos estímulos no tienen otra significación para ella que la puesta de los huevos. Estos estímulos son tan variados como el color de la planta o las sustancias químicas componentes. La puesta se realiza por huevos aislados o en grupos, a veces protegidos por pilosidades de la hembra, o en anillos alrededor de ramillas, etc. Los huevos a veces poseen formas y ornamentaciones muy curiosas; en general son fecundados, pero no faltan casos de partenogénesis (v.) y viviparidad:Metamorfosis. Las m. son insectos de metamorfosis completa. Sus larvas, u orugas, son muy diferentes del adulto tanto en forma como en régimen de vida; esto se interpreta actualmente como un polimorfismo que se desarrolla y efectúa en el tiempo. Existe algún raro caso de hipermetamorfosis (Lithocolletis), llamándose así la existencia de diversos tipos de larvas a lo largo del desarrollo. Las orugas, como los adultos, pueden presentar formas y coloridos muy diversos, no faltando las coloraciones aposemáticas o crípticas de homocromía. La forma de las larvas, dentro del tipo oruga, puede ser muy variable e incluso a veces resulta grotesca (Schizura). Sus medios de defensa pueden consistir en actitudes especiales de amedrentamiento en que también interviene la coloración (Dicranura), o emitiendo olores desagradables, a veces localizados en órganos especiales (los meterios de los Papilio); es muy general la presencia de pelos urticantes que pueden provocar edemas locales y llegar a ser peligrosos (thaumatopoeidae, etc.).

Las orugas constituyen la fase alimentaria del ciclo biológico y son muy voraces. Su régimen alimentario es generalmente fitófago, pudiendo ser defoliadoras, minadoras en hojas o frutos, formadoras de agallas, barrenadoras de ramas y troncos, etc. En su alimentación pueden ceñirse a una sola especie vegetal (monófagas) o tener una variada dieta (polífagas), existiendo todos los grados intermedios. Pocos grupos vegetales están a salvo de sus ataques, desde líquenes a plantas superiores, helechos, etc. Algunas son carnívoras, incluso caníbales de individuos de su misma especie; tampoco faltan casos de mirmecófilas, es decir, que viven con las hormigas (v.), proporcionando a éstas un líquido azucarado del que son ávidas. No son raros los casos en que las orugas presentan un gregarismo más o menos acusado; así las procesionarias (thaumatopoeidae), army worm (Leucania), etc. De vida libre en general, las hay cavernícolas o acuáticas, algunas de éstas tan perfectamente adaptadas que incluso presentan branquias (Nymphula y otras); como adaptaciones curiosas existen algunas (Nepenthophilus) capaces de vivir en las jarras de la planta insectívora Nepenthes.

Las m. poseen numerosos enemigos; los adultos son atacados por pájaros, o por otros insectos depredadores; las orugas, además de éstos, poseen muchos más y de grupos muy diversos: algunos escarabajos (carabidae) las devoran en cantidades susceptibles de control; algunas avispas (sphecidae) las utilizan, anestesiándolas, para aprovisionar sus nidos de cría. Otras veces las orugas son parasitadas por algunas especies de himenópteros (ichneumonidae y otros) o moscas (tachinidae, principalmente) que ponen sus huevos dentro de su cuerpo, en la piel o en las hojas de las que se alimentan, siendo tragados por la oruga; las larvas de todos estos insectos parásitos se desarrollan luego dentro de su cuerpo, sin dañar al principio los tejidos vitales hasta las últimas etapas del desarrollo en que provocan su muerte. También las orugas son atacadas por agentes patógenos, virus y bacterias, que son susceptibles de ser utilizados como insecticidas (v.).

Cuando la oruga ha llegado al final de su desarrollo deja de comer, manifiesta una especial inquietud y abandona su normal residencia para buscar un lugar en que pupar por medio de una muda, pasando a crisálida. Esto se realiza en dos modelos diferentes: las m. diurnas pupan en general al descubierto, sin capullo o cocón;son las auténticas crisálidas y se sitúan fijas por el extremo posterior del cuerpo, mediante una parte ganchuda, el cremaster, a una pequeña superficie sedosa segregada y montada por la oruga; pueden colgar así cabeza abajo, o con la cabeza hacia arriba sosteniéndose por una especie de cinturón de seda a medio cuerpo. El resto de las m. suelen pupar encerradas en un capullo de seda que muchas veces incorpora también piedrecillas, ramitas, etc., del lugar de formación; allí la larva sufre su última muda, convirtiéndose en pupa. Mientras dura la pupación la organización de la larva se reestructura para dar la del adulto. Este periodo de quiescencia está regido por factores genéticos y ambientales, terminado el cual la pupa sufre una muda de la que sale el insecto adulto. La salida de éste del capullo se realiza de modos muy diversos: emisión de líquidos, rotura, salida por lugares especialmente preparados, etc. La m. ya adulta se libera del capullo y muda pupal y sale al exterior, sus alas se desarrollan, se endurecen y comienza su vida libre de adulto.

Importancia económica. El interés económico de las m. es considerable. Aparte de los aspectos que podríamos llamar estéticos, las m. son una parte más del paisaje natural, y existen especies cuya captura está prohibida en algunos países o al menos se necesita permiso para ello; así, son especies protegidas: Papilio machaon en Inglaterra y Morpho en Brasil; en Rodas (Grecia) existe el llamado Valle de las M. por la abundancia de una especie (Callimorpha quadripunctaria), estando prohibida también allí su captura. La más conocida especie útil de m. es el impropiamente llamado gusano de seda, Bombyx morí (v. SERICULTURA), pero también hay otras especies cuya seda es aprovechable (Antherea, Philosamia). Otras se utilizan en joyería (Morpho) e incluso como adornos personales -dícese que la reina Isabel II de España lució en un baile de palacio un ejemplar de Graellsia isabelae, una hermosa especie española a ella dedicada-. Los hábitos fitófagos de las larvas se han utilizado en la lucha contra las malas hierbas, siendo el ejemplo más llamativo la Cactoblastis contra la chumbera en Australia; otras devoran pulgones o cochinillas de plantas (Corydus, Feniseca, Spalgis, etc.). Desde el punto de vista médico-veterinario tienen interés en casos especiales por la acción de sus pelos urticantes (Thaumatopoea, Euproctis, etc.). Su importancia agronómico-forestal es muy grande, constituyendo algunas de las peores plagas de los bosques y cultivos. Baste citar la lagarta (Lymantria dispar) de las encinas; la procesionaria de los pinos (Thaumatopoea); la rosquilla negra (Spodoptera littoralis); los barrenadores del maíz (Pyrausta, Sesamia), de los frutales y otros árboles (Cossus, Zeuzera); el gusano de las frutas (Carpocapsa); la enorme legión de las polillas de la harina (Ephestia, Pyralis), de los granos (Sitotroga), del algodón (Platyedra); de los frutales (Yponomeuta), de las colmenas (Gallería), de los vestidos (Tinaea, Tineola), etc.

V. t.: INSECTOS; ARTRÓPODOS

SALVADOR PERIS

BIBL.: R. AGENJO, Catálogo ordenador de los lepidópteros de España, "Graellsia", 4, ed. CSIC, Madrid 1946; J. BOURGOGNE, Ordre des lépidoptéres, en Traité de Zoologie, dir. P. P. GRASSÉ, X, fase. 1, París 1951, 174-448; G. D. H. CARPENTER y E. S. FORD, Mimicry, Londres 1933; E. B. FORD, Butterflies, Londres 1962; A. B. KLOTS, Vida y costumbres de las mariposas, Barcelona 1966; P. PORTIER, La Biologie des lépidoptéres, París 1949; J. TEMPLADO, El mimetismo batesiano de Paranthrene tabaniformis Rott. (Lep. Sessidae), "Bol. Real Soc. Española de Historia Natural", Serie Biológica, 59, 1961, 100-122; C. B. WILLIAMS, The migration of butterflies, Edimburgo 1930