Evolución. Biología.

Categoria:

Biografía GER

1.Introducción. La teoría de la e. es una hipótesis científica que trata de explicar el origen de las especies (v.) y de la diversificación de la vida (v.) por medio de los procesos y mecanismos identificables por los métodos corrientes en Biología, incluso la experimentación. Esta teoría cuajó hace más de un siglo y trató de aplicarse a otros campos, como la Sociología y la Etnología, en las que fue mal entendida, de donde vienen acepciones equívocas del término "evolucionismo" (v. ni-iv) de las que debe distinguirse la teoría biológica de la evolución. Los hechos que inspiran la idea evolutiva son los parentescos morfológicos de las especies vivientes, el desarrollo desigual de órganos semejantes, la relación o adaptación de éstos a sus funciones y de los organismos a su medio, y en especial la distribución geográfica de formas con rasgos comunes y diferencias características en regiones vecinas bien delimitadas, como islas de un archipiélago.

Un segundo capítulo de hechos corresponde a la Biología dinámica que aplica el método experimental: La Embriología (v.) estudia el desarrollo de cada organismo individual desde una única célula (v.) hasta la complejidad del adulto; ya Von Vaer compara el crecimiento de cada individuo y sus estadios (ontogenia) con la diferenciación de un grupo de organismos en distintas especies (filogenia). La Genética (v.) estudia los posibles mecanismos de la herencia biológica, la transmisión de rasgos biológicos en el proceso reproductivo; G. Mendei (v.) descubre la naturaleza discontinua de los factores hereditarios y establece el método experimental y las primeras leyes de esta ciencia en 1867; a partir de Morgan (1866-1945; v.), se identifican la localización de estos factores o genes en los cromosomas (v.) de los núcleos celulares, la naturaleza de diversas alteraciones en éstos y en los genes (V. MUTACIONES), y su modo de acción y manifestación en los caracteres del adulto, objeto de la Fenogenética. La Ecología (v.) estudia especialmente las condiciones y la dinámica del medio, y su influjo en la vida de las especies (especiación) y en su eliminación o pervivencia.

El tercer capítulo pertenece a la Paleontología (v.), que estudia no ya los posibles mecanismos de diversificación sino los términos y etapas reales históricas de las formas orgánicas, mediante los documentos que nos han llegado de esa historia biológica enterrados en las rocas sedimentarias, los fósiles (v.). Por el estudio comparativo de éstos trata de establecer sus parentescos y posibles tendencias evolutivas en las diversas categorías taxonómicas (v. II).

Estos son los hechos fundamentales a partir de los cuales se trata de explicar las posibles transformaciones y evoluciones de los seres vivos dentro de una especie o entre las diversas especies, así como la varia diversificación de la vida. Se entiende que, al hablar aquí de vida, se trata únicamente de la vida biológicamente considerada, es decir, sólo de las clases de vida estudiables por métodos fisicoquímicos, bioquímicos, fisiológicos, etc.; pero, obviamente, no se incluyen aquí la vida cognoscitiva e intelectual, la vida moral y espiritual y sus diversas manifestaciones, que trasciende el campo de la Biología y de las ciencias naturales (V. t. VIDA 1-II).

2. Teorías sobre la evolución. El tema de los cambios y transformaciones en la naturaleza ha ocupado siempre de alguna forma a investigadores de todas clases (v. Iv); pero las teorías biológicas de la e. tratan de dar una visión sistemática y global de esos cambios, o de la mayor parte de ellos, a través ele los procesos y factores biológicos a lo largo de la historia, aunque el cuadro real de la posible o posibles histodas evolutivas esté muy incompleto y pendiente de los hallazgos de cada día. Aquí señalaremos los naturalistas que más se han ocupado del tema y los rasgos más salientes de sus teorías.

La primera teoría que trató de explicar el "encadenamiento" de los organismos en la Naturaleza es de comienzos del s. xix y se debe a Jean B. Monet de Lamarck (v.). Esta estuvo, sin embargo, precedida por las ideas transformistas, más o menos definidas, de varios autores. Es de destacar en este grupo de precursores Buffon (v.), que preconiza un cierto tipo de e. en su teoría de la degeneración (Histoire naturelle, 1766). La e. lamarckista se basa en la atribución del crecimiento y regresión, observadas en los órganos homólogos de muchos animales, al uso y al desuso, y en la creencia en la heredabilidad de los caracteres adquiridos (1809). Más tarde (1815) enuncia lo que llama cuatro leyes de la vida: 1) "la vida, por sus propias fuerzas, tiende continuamente a acrecentar el volumen, las dimensiones y la organización del viviente hasta un límite que ella misma señala"; 2) la producción de un nuevo órgano se debe a una necesidad y a un nuevo movimiento con que el organismo responde a ella; 3) el desarrollo y fuerza de cada órgano es proporcional a su uso; y 4) "todo lo que ha sido adquirido, trazado o cambiado en la organización de los individuos en el curso de su vida se conserva y transmite por generación". La teoría de Lamarck, a la que, partiendo de lo biológico, trataba de dar también valor filosófico, se resume en los principios de la acción del medio como origen de todo cambio, y de la heredabilidad de todo carácter adquirido o modificado; posteriormente el influjo del medio y la adaptación como respuesta sufrirán muchas precisiones, aún no bien profundizadas en nuestros días, y la heredabilidad quedará reducida a ciertos cambios, hoy mejor conocidos, de los cromosomas de las células germinales, mientras se investiga todavía la transmisión hereditaria de rasgos citoplásmicos. En 1858, C. Darwin (v.) y Alfred R. Wallace consideran simultáneamente que los cambios nacen espontáneamente en el material hereditario (cuya naturaleza desconocen por completo), y el papel del medio ambiente es extrínseco al proceso y negativo, esto es, de selección o prevalencia de la descendencia del mejor dotado, frente a los menos adaptados, que se eliminan. Influye en Darwin la teoría de la "lucha por la existencia" (alimento, territorio y pareja), cuya causa principal es el crecimiento demográfico según las ideas de Malthus (v.); el medio sería condición, no causa.

El descubrimiento de la naturaleza de los factores hereditarios y de los cambios originados en ellos, estaba reservado a los seguidores de Mendel (v.) y De Vries (v.). Se describen varias clases de alteraciones de los cromosomas, en su número y en su integridad o estructuración, por los métodos de la Genética y por observaciones citológicas, en cromosomas gigantes de los dípteros (v. INSECTOS). En los laboratorios se provocan mutaciones "experimentales", que se comparan con las espontáneas o silvestres. La teoría "vitalista" (H. Driesch, von Uexküll), que postulaba un determinismo (v.) metafísico de los procesos evolutivos (v. VITALISMO), continuó invocando el carácter anómalo o patológico de las mutaciones experimentales; pero, en realidad, no todas son perjudiciales: hay analogías entre ellas y las Silvestres, y se puede estudiar estadísticamente la frecuencia con que surgen éstas en diferentes especies y en distintos loci o lugares de los cromosomas en que se suponían asentados los hipotéticos genes o factores individuales de los caracteres hereditarios. En moscas de las frutas (Drosophila) y en ratones se hicieron mapas muy completos de estos loci, basados en las estadísticas de numerosas mutaciones y alteraciones cromosómicas conocidas.

A mitad del s. xx se descubre la verdadera naturaleza química de los cromosomas y los genes, gracias al microscopio electrónico y al desarrollo de la Bioquímica (v.), con lo cual se ha confirmado el carácter bioquímico y casi aleatorio de los cambios mutacionales, y así se puede-tener ya por mejor conocida la base causal de la gran mayoría de los procesos evolutivos, o al menos de ciertos cambios o mutaciones en algunos seres vivos.

3. La "teoría sintética". Nace en 1937 con T. Dobzhansky, que armoniza los factores de e., estudiados hasta entonces en disciplinas separadas con una teoría coherente que trata de explicar la mayoría de los hechos:

1) Las mutaciones (v.) o cambios de diversa índole en los cromosomas, o, más propiamente, los cambios de composición y ordenación en los genes, son la base física de los nuevos caracteres hereditarios en los adultos.

2) El diferente éxito de los nuevos caracteres, esto es, su predominio en la descendencia, está en relación con la presión selectiva que ejercen sobre el desarrollo y funcionamiento de los organismos tanto los agentes del suelo y atmosféricos como los otros vivientes que les rodean (selección natural); esto es, las mutaciones internas son causa o agente directo de la e., y el medio actúa como condición normalmente, pues el desarrollo y funciones de los organismos se ejercen en sucesivos medios y a expensas de ellos, por donde la eficiencia biológica depende de la adaptación a las condiciones ambientales. Por ello contribuyen al progreso evolutivo más bien las mutaciones favorables, no las adversas o letales: éstas quedan seleccionadas negativamente, bien por no llegar al estado adulto, bien por dejar una descendencia más débil, y así puede decirse que no hay un criterio absoluto e intrínseco a las mutaciones para determinar su cualidad favorable, sino relativo y extrínseco.

3) Se añade el aislamiento como condición negativa de e. (ya lo había anunciado Wallace en 1858 como una ley), pues la hibridación tiende a enriquecer en formas una especie, y sólo surgirían nuevas especies si se confirman los nuevos mutantes en un nuevo y peculiar ambiente con la endogamia (Vavilov). La fragmentación del ambiente, geográfica o ecológica, favorecería así la e., ya por la insularidad (archipiélagos como Galápagos e In-_ donesia, islas del Mediterráneo), o por orogenias (Europa cuaternaria).

4. Especiación. El término especie (v.), que en metafísica tiene un valor absoluto por representar una abstracción y una definición, por lo mismo inmutable, en Biología fue utilizado, con precedentes clásicos, por Linneo (v.) en su Systema naturae para designar las comunidades biológicas fundamentales, esto es, las colectividades de organismos que son morfológicamente semejantes y potencialmente interfecundos y se describen por una diagnosis común. De aquí que muchos se hayan resistido a admitir cambios que no fueran intraespecíficos y hayan rechazado la transformación de las especies.

Pero, como J. de Acosta (v.) sugirió, las diferencias entre las especies biológicas pueden considerarse en muchos casos como accidentales, en el sentido de la metafísica clásica; la especie biológica se define por la interfecundidad y ésta depende del aislamiento, del que Dobzhansky señala una gama de grados, desde el puramente geográfico o ecológico, hasta la segregación por colores, olores, etc., y la esterilidad de los híbridos por dificultad de apareamiento de cromátidas en la gametogénesis. Este aislamiento es en un principio eventual, pero luego una ligera diferencia fenotípica, afirmada por endogamia en un grupo reducido que el nuevo mutante lleva fuera del ambiente normal del genocentro -grupo periférico (Vavilov)-, conduce al aislamiento reproductivo y al éxito del nuevo rasgo o de la nueva organización.

5. Alcance del mecanismo evolutivo y magnitud de sus resultados. El origen evolutivo de las categorías superiores a la especie se comprende por la intervención del tiempo como amplificador de los efectos evolutivos. Se pretendió distinguir entre microevolución y macroevolución, o e. entre géneros y familias, y hasta megaevolución, o e. entre clases y tipos o clados, con la pretensión de que sólo la primera, o e. intraespecífica, se podía explicar por mutaciones, selección y aislamiento, y postulando otras causas desconocidas o de naturaleza diferente para el origen de las categorías superiores.

Pero el archivo fósil desenterrado y estudiado en lo que va de siglo muestra que las transformaciones más notables de los mamíferos (como las especializaciones del aparato masticador y miembros de los équidos), de la organización de los placentados a partir de los anfibios, el paso de la tetrapodia en éstos desde la organización de los vertebrados pisciformes, la aparición de la mandíbula en los últimos a partir de la organización de los primitivos agnatos, pueden explicarse en general por mutaciones como las que estudia y maneja la Genética experimental.

En esto consistiría la acción del tiempo: los años no cambian la naturaleza de las cosas, pero una vez iniciado un proceso de diversificación, cuantas más generaciones. pasan, aumentarían más las divergencias. Llegados así a un gran número de especies o bien a muy diferentes adaptarciones ecológicas, se impone la clasificación de éstas en géneros y de éstos en familias, órdenes y clases.

6. Determinismo o indeterminación de la historia evolutiva. Mucho se ha discutido también sobre el determinismo de la e. biológica, problema que es común a todo campo de la ciencia. La teoría evolutiva de la vida ha pasado a ser teoría científica (v.) desde el momento que contiene un sistema que puede explicar la generalidad de los hechos biológicos y se compagina con los conocimientos y enseñanzas de las otras disciplinas biológicas; también por dar una imagen coherente de los procesos y secuencias de causa a efecto, y por haber llegado a elucidar patrones constantes para estos procesos, que se enuncian como "leyes" o "reglas".

No obstante, fenómenos claves de la e. biológica siguen sólo las leyes de los grandes números, o "azar", y todos los casos individuales fluctúan entre límites de variación más o menos amplios, de modo que la predicción estricta de los resultados o de la dirección que va a seguir un proceso evolutivo resulta imposible. De aquí la controversia suscitada por una interpretación finalista de la evolución. Es preciso examinar las constantes evolutivas de azar y orientación, de luchas y equilibrio biológico, de estilos y ritmos de e., continuidad y rupturas o crisis evolutivas, interdependencia con la e. del medio, para ver los límites de la e. y hasta qué punto puede dar una visión del universo y considerarse como una propiedad íntima del mismo. En general resulta necesario reconocer algo más que procesos bioquímicos ya en el desarrollo o e. de un viviente singular desde su nacimiento; y si se aplica la e., en mayor o menor grado, al conjunto de los vivientes, también hay algo más que mutaciones y procesos biológicos ocurridos al "azar", hay claramente una dirección, orientación o finalidad determinada (v., más adelante, iv; v. t. MATERIA rI, 1; TELEOLOGÍA; DETERMINISMO).

7. Leyes de la evolución. Se han recopilado más de 60 leyes evolutivas. Algunas son más propiamente "reglas", como la del "gigantismo" (Depéret): en un mismo género se diversifican y escalonan las especies por sus tallas, ya sea debido a mutaciones espontáneas, a la presión selectiva de predadores (Valverde), o bien a otros influjos del medio; lo más frecuente es que en cada "filo" o línea de descendencia las formas sean de mayor tamaño cuanto más modernas, y que los filos se extingan con formas al menos relativamente gigantes. Pero también se dan casos, incluso en grupos normalmente gigantescos, en que se acentúa la tendencia contraria y se extinguen con especies enanas; así, entre los elefantes se han dado ramas enanas en cuatro filos distintos, y todas las veces en conexión con una reducción del medio trófico y habitable, como en Sicilia, Malta y otras islas mediterráneas, en islas próximas a California, en los Célebes, y en la actualidad vive una variedad enana en África Central.

En el s. xix se tenía por ley fundamental de la e. la "complicación progresiva"; una concepción muy simplista de un desarrollo unilineal desde lo muy simple, gradualmente, a lo complicado, y que fue lamentablemente aplicada a la dinámica cultural por Darwin y Tylor, dando lugar a un doble error: el prejuicio etnológico contra la cultura llamada "primitiva", nombre que se entiende por sinónimo de "retrasada", y el equívoco del término evolucionismo, que, aplicado a la doctrina de Tylor por los antropólogos culturales (v. iii), parece envolver en sus críticas a la teoría biológica de la evolución. En Biología, como a veces en las culturas, hay en general simplicidad o falta de diferenciación en lo primitivo, y la complejidad aumenta con el tiempo; pero también con el tiempo condensan estructuras y funciones antes dispersas; y se dan simplificaciones secundarias de mayor eficiencia y economía biológica.

Por ello es mejor la ley de "especialización progresiva" (Depéret), por enunciar un patrón más general que los anteriores casos o modalidades; Williston estableció que la especialización se consigue por los organismos mediante la simplificación estructural. Cope enunció, como pauta general la falta de especialización en las formas originarias de los filos; Osborn definió como ley de "radiación adaptativa" la norma de especialización diferencial en la descendencia que llamara ya la atención de Darwin, mientras Gregory enunciaba la ley de "irreversibilidad". Dollo mira desde otro ángulo a la íntima condición histórica de la propiedad evolutiva de la vida: una raza extinta reengendrada por cruzamientos, o un órgano perdido que reapareciera, no es homólogo ni él mismo, aun cuando fuere análogo y semejante.

8. Apreciación cuantitativa de la evolución. No se tie. ne por ciencia natural seria a la que no pueda cuantificar sus objetos y procesos, esto es, someterlos a un análisis matemático o estadístico y encontrar funciones, correlaciones y otras pautas cuantitativas en sus variaciones de toda índole (v. MÉTODO). Así, la Genética, la Física y otras ciencias han contribuido al desarrollo de la Estadística (v.). En parte, la falta de cuantificación de los procesos paleontológicos explica el desprecio con que los genéticos miraban a la Paleontología, teniendo poco en cuenta las aportaciones de ésta a las teorías evolutivas (v. I1).

El estudio comparativo de las formas y grupos fósiles se completa (desde 1939 con Simpson) con análisis estadísticos, que han permitido desarrollar patrones cuantitativos de la posible e. de los organismos. Crusafont y Truyols mostraron estadísticamente en 1957 que la diversificación de un infraorden, carnívoros fisípedos, en superfamilias y familias pudo desarrollarse, desde el Oligoceno (hace 30 millones de años) hasta la actualidad, según las mismas pautas con que una especie desde su "genocentro" se diversifica en subespecies geográficas, como había mostrado Vavilov (1927) para plantas y Bovéy (1934) para determinados insectos. Así, la generalización del esquema de e. por diversificación radiante, o "cosmolisis" (Blac), recibió un apoyo de tipo matemático; con ello perdía fuerza la pretensión de buscar un mecanismo especial o metafísica para la macroevolución, aunque entre ésta y la microevolución siempre está la diferencia del tiempo, por el cual, no todos los individuos pero sí el conjunto de la biosfera crece en complejidad.

Se establecen también fórmulas y pautas para la comparación de faunas, esto es, no ya de especies, sino de los conjuntos de las mismas que constituyen los biotopos y los ecosistemas. Mediante ellas se procuran determinar las revoluciones faunísticas, los distintos ritmos de e. biogeográfica y las crisis en la historia del equilibrio bioológico.

Prácticamente todos los cambios morfológicos pueden encontrar cierta expresión cuantitativa, pero es de un interés capital determinar qué dimensiones de determinadas estructuras influyen efectivamente en el rendimiento de una función, para obtener una imagen consecuente del desarrollo evolutivo de los grupos biológicos, porque la e. no aparece arbitraria, sino económica, buscando siempre un mayor rendimiento por mayor organización y menor desgaste, no sólo de los individuos sino también de las comunidades.

9. Orientación de la evolución. Se ha enunciado como ley evolutiva el principio de ortogénesis (Eymar); con ello se significa que en una línea de descendencia el cambio de un determinado carácter se acentúa en un mismo sentido. Esta constatación parece evidente, aunque sigue siendo mal entendida e incluso rechazada. Se la ha querido sustituir por términos distintos, pero con similares contenidos, como trend o tendencia evolutiva, "canalización", "propiedad aditiva". La razón de esto consiste tal vez en que no se conoce bien al presente el mecanismo genético de esta intensificación continuada, y en que se ha atribuido equivocadamente al término ortogénesis y a cuantos lo usan la pretensión de hacer creer en una e. unilineal, uniforme, inerrante, dirigida en cada detalle por un agente metafísico interno o externo a los vivientes; pero todo esto es extraño al contenido de este principio (v. II).

Se objeta que no todos los individuos de una especie son iguales, o que no todos los géneros de una familia cambian igual, con el mismo tiempo en todos los caracteres o estructuras, que pueden ser ya antagónicos, ya complementarios; esto es obvio, y no se opone al significado de la ortogénesis, que se refiere a una resultante u orientación general de los cambios de un rasgo en una serie de poblaciones sucesivas. Una vez aislada una nueva especie e inaugurado con ella un f ilum, y desplazado con ella un carácter hacia un lado de la moda del genocentro original, dicho carácter continuaría desplazándose hacia ese lado en las formas sucesivas de este filum, por supuesto no unilinealmente sino estadísticamente; de hecho no vuelve atrás, aun cuando el grupo se diversifique de nuevo por los valores de este rasgo, y aun cuando una e. ulterior del mismo no sea promovida en la línea que lo mostraba más intenso en un momento dado, sino por otra más moderada en dicho rasgo pero mejor adaptada o correlacionada en conjunto. La causa del proceso no va implicada o prejuzgada en el enunciado.

10. Modos y tiempos de evolución. Según Huxley, toda e. sería un adelanto; concretamente, tanto la e. progresiva como la regresiva suponen una adaptación y un éxito biológico (Leonardi). Lo que ocurre es que este éxito o adelanto se obtiene con un carácter en sí relativo o indiferente, que puede ser aumentativo o disminutivo, y siempre provisional y contingente; así, el aumento en el número de cúspides masticadoras de las muelas de los elefantes, en el número de vértebras y falanges (hiperfalangia) de los ictiosaurios y de los cetáceos, mientras que en otros grupos se reduce el número de tales estructuras.

No hay, pues, lugar para juicios de valor de superioridad o inferioridad sobre esta base. Tan adaptado al salto está un mamífero con las extremidades posteriores más largas que las anteriores, como adaptado a la carrera otro que tiene iguales ambos pares, como al medio estepario los antílopes y ciervos con un cañón y dos dedos o el caballo con uno, y a un medio menos seco el jabalí con cuatro dedos, y al medio marino la ballena con los miembros posteriores reducidos, etc. No hay pues, inferioridad, en sentido biológico, por la regresión en número, tamaño o intensidad de un carácter, que tiene valor adaptativo para un f ilum y en un medio determinado: se debe llamar más bien reducción, que es palabra menos equívoca.

Los filos evolucionan, pues, de modo distinto, cualitativa y cuantitativamente. En lo estadístico, Simpson ha resumido diversas modalidades, entre las que destacan la división de una población en dos, pasando por una curva bimodal; el cambio de una distribución muy dispersa a otra más acuminada, aun cuando se centrara sobre la misma moda; o el cambio gradual de las modas y medias hacia valores de un extremo de la distribución original, y más allá, hacia valores totalmente nuevos y distantes de los primeros.

11.Ontogenia y filogenia. La "ley biogenética fundamental", enunciada por Haeckel (v.) menos correctamente que por Von Baer, ha sido muy discutida, y hace poco revisada por De Geer. Puede afirmarse una relación y una correspondencia entre las series filogenéticas de los paleontólogos y las trayectorias embrionarias, como ha expuesto Meléndez. La serie de grupos de crustáceos por orden de organización guarda neta semejanza con la serie de estadios larvarios cypris, nauplius, etc. Muchos son los ejemplos llamativos de semejantes paralelos entre la postulada e. (filogenia) y el desarrollo de un viviente a partir de su embrión (ontogenia): el aparato braquial de los braquiópodos (v. GUSANOS); las suturas de ciertos ammonoideos (ammonites, v. FóSILES II); migración desde una posición marginal a otra central de la escotadura en la concha de los gasterópodos (v. MOLUScos) fisurélidos. Muy divulgada es la semejanza sucesiva del embrión humano con el de los peces, a causa de los rodetes viscerales que en éstos forman las branquias, y de los anfibios y mamíferos (v. EMBRIOLOGÍA I). Si entre los embriones representantes de estas dos clases se interpone uno de reptil o de pollo (como se hace aún en algunos libros), se traiciona el sentido de esta ley, pues el grado ambulátiles (Crusafont) o terópsidos no tiene ningún antecesor reptil ni ave (v. FóSILES iv). En realidad, la ontogenia no repite la filogenia, y no se pueden establecer identidades entre embriones de un grupo y adultos antecesores, ni entre embriones de especies distintas, aunque tan próximas como el león y el tigre (Pujiula), sino analogías y referencias a un patrón común, que se diversificaría continuamente como las variaciones musicales sobre un tema.

El efecto de una mutación muchas veces conduce a un paso más organizativo o adaptativo, por el cual se añade un nuevo estadio de crecimiento, quedando como inmaduro el estadio maduro del antecesor; y para no alargar al infinito el proceso ontogénico se abrevian o resumen los estadios anteriores. Pero otras veces es al revés: se alargan ciertos procesos formadores, a la vez que se anticipan a un estadio embrionario o larvario sexual y, por tanto, al estadio adulto. Así se originarían los trilobites proparios (v. FóSILES Ii) a partir de larvas de opistoparios, y los exacorales de las Eras Secundaria y siguientes a partir de una fase inmadura de los tetracorales de la Paleozoica o Primaria. Este modo de e. se llama neotenia (v. BIOLÓGICO, CICLO), y pueden interpretarse en este sentido algunos hechos de la e. humana. A fin de cuentas, es otra manifestación del carácter heterogéneo y aperiódico de la e., por el cual no sólo tipos distintos de organismos y filos distintos de un grupo mayor, sino incluso los diversos sistemas morfológicos de un organismo evolucionan con distinto tiempo e intensidad.

12.Efecto amplificador del desarrollo ontogénico: criptoevolución y fenoevolución (Crusafont). Lo anterior se comprende mejor teniendo en cuenta que la e. no puede ser primaria en los adultos, no continúa entre adultos de generaciones aun inmediatamente sucesivas. Entre éstos la e. aparece discontinua y por asaltos (fenoevolución) por dos motivos: primero, las mutaciones, origen de los cambios evolutivos, son discontinuas, por consistir en cambios de grupos moleculares en las cadenas de la estructura cromosómica; y segundo, porque estos cambios en el material genético que llevan los gametos de cigoto se han de traducir en modificaciones varias y más complejas de los órganos del adulto, a través de todo el proceso ontogénico; de manera que cualquier fase de éste ya no es igual a ningún estadio embrionario ni adulto de los progenitores ni de otros organismos, ya que en cada una de estas fases el cambio persiste y actúa, a través de los "mensajeros" bioquímicos (v. CÓDIGO GENÉTIco), en la formación gradual, ésta sí continua, de los órganos y sus sistemas (criptoevolución).

En resumen, esto es consecuencia de que la e. radica en los cambios genéticos, pero se manifiesta al término de los procesos de desarrollo de los organismos complejos, metafitas y metazoos.

13.La evolución al nivel de la Química, la morfología y los ecosistemas. Es preciso notar que a lo largo de la vida o proceso ontogénico de cada organismo, el medio ambiente que controla o determina la eficacia diferencial, eliminando y seleccionando y canalizando así la e., es distinto y opera en diversos niveles. Cada gen mutante está sometido a la prueba de adaptación al genotipo, y al confrontamiento con la eficacia de los alelomorfos dominantes o conservadores; y los efectos de la mutación deben compaginarse con la viabilidad del embrión o larva y con la "salud" del adulto y la de su deseen-, dencia.

Es normal que un grado evolutivo en que determinadas estructuras se dan en número, orden o forma variable, preceda a otro en que se fija un número determinado, una fórmula o grupo bioquímico preferido o una cierta estructura morfológica; p. ej., el éxito evolutivo de grandes grupos de metazoos aparece asociado a un determinado pigmento respiratorio, como el grupo hemo; o a determinada forma de simetría que es indecisa en los remotos antecesores, como la pentamediada en los equinodermos; o a una fórmula dentaria, como la 3.1.4.3. de los mamíferos euterios (placentados) cuyos antecesores no tienen número fijo de precaninos, caninos y poscaninos anteriores ni posteriores, y al patrón de molar tribosfénico, que se diversifica en los 28 órdenes de euterios añadiendo, suprimiendo, fundiendo, desdoblando, ligando con crestas o disponiendo paralela o alternadamente las cúspides de sus molares; o al número y disposición ordenada de las piezas del esqueleto dérmico del cráneo de peces osteictios y de los coanictios y sus descendientes los vertebrados tetrápodos, aunque en éstos se fundan y supriman varias de dichas piezas en el curso de la e.

14. Sentido bioeconómico del progreso evolutivo. Es preciso definir qué se entiende por adelanto o progreso biológico, pues la confusión viene de los juicios de valor que se han’ pretendido implicar en esta noción, como ocurrió con la vieja concepción del "encadenamiento" de los seres. El progreso biológico es real; sólo puede valorarse por criterios estrictamente biológicos, y éstos sólo pueden derivarse de la naturaleza misma de la vida. Se ha de referir por tanto: 1) Al rendimiento en el metabolismo, que sería el aumento de masa viva, o biomasa, en relación con el trabajo de los organismos o sistemas biológicos. 2) A la eficiencia reproductiva, que se aprecia por el hecho de dejar más descendencia en la cual se realiza una cierta tendencia evolutiva. 3) Al éxito en las relaciones con el medio, problema muy complejo y dialéctico, pues no se resuelve sólo con la adaptación y especialización, en que el organismo y la especie se someten a condiciones impuestas por el sistema natural en que viven, sino principalmente en una capacidad, primero, informativa o de retención, encadenamiento y asociación de los estímulos; segundo, efectiva de la sustracción o liberación del organismo a las presiones ambientales, y tercero, de dominio o aprovechamiento del medio, que se constata por un mayor rendimiento biológico en la e. de los ecosistemas y de toda la biosfera. 4) A la organización y correlación interna del organismo, de la que depende la eficacia de las soluciones a esos tres grandes capítulos de problemas biológicos.

La e. aparece, pues, como eminentemente económica y organizadora en el proceso diversificador y en la diferenciación de la Naturaleza. De hecho en la historia aparecen tipos y sistemas con distinto grado de organización, distintas posibilidades de relación o distinto grado de libertad y rendimiento, pero los tipos más organizados parecen representar la tendencia límite de la vida, pues obtienen más rendimiento de los otros y de los ecosistemas (Margalef).

V. t.: VIDA 1-11; FIlISMo; MUTACIONES BIOLÓGICAS; VARIABILIDAD BIOLÓGICA.

E. AGUIRRE ENRFQUEZ.

BIBL.: M. CRUSAFONT, B. MELÉNDEZ y E. AGUIRRE, La evolución, Madrid 1966; VARIOS, La teoría de la evolución a los cien años de Darwin, "Rev. de la Universidad de Madrid" VIII/29-31 (1959) (n° monográfico); S. A. BARNETT y OTROS, Un siglo después de Darwin, Madrid 1969; C. F. vox WEIZSXCKER, Historia de la naturaleza, Madrid 1962; 1. PIVETEAU, De los primeros vertebrados al hombre, Barcelona 1967; M. CRUSAFONT, Evolución y ascensión, Madrid 1960; L. CUENOT, L’Évolution biologique, París 1951; E. DODSON, Evolución, Proceso y resultado, Barcelona 1963; W. K. GREGORY, Evolution emerging, Nueva York 1951; P. OSTOYA, Les théories de 1’évolution, París 1951; P. LEONARDI, La evolución biológica, Madrid 1957; R. COLLIN, La evolución, hipótesis y problemas, Andorra 1960; P. A. MOODY, Introduction to Evolution, 2 ed. Nueva York 1962; A. SANTOS Ruiz, Vida y espíritu ante la ciencia de hoy, Madrid 1970; la Bibl. de VIDA i y la citada en iv.