Espongiarios BIOL.

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Biología

Concepto y caracteres generales. Los e. o esponjas son animales exclusivamente acuáticos y casi todos ellos marinos, sólo el pequeño grupo de los espongílidos, Spongilla, Ephydatia y otros con pocas especies en total, es dulce. acuícola. En estado adulto son siempre fijos, pero tienen larvas planctónicas (v. ECOLOGíA I). Su forma, tubulosa, en copa, esferoidal o ramificada, es muy variable. También varían mucho los tamaños: las esponjas más pequeñas, como Cliona, que vive formando láminas sobre las ostras y otros moluscos afines, cuyas conchas perfora, miden sólo pocos mmz; la esponja de baño puede formar masas esferoidales o crateriformes de hasta 0,5 m. de diámetro. La conocida Euplectella aspergillum o regadera de Filipinas, es tubulosa, con una altura de hasta 4060 cm., mientras que Poterion neptuni o copa de Neptuno, de las aguas tropicales indopacíficas, llega fácilmente a 1,5 m. de altura. El género abisal Monoraphis se caracteriza por un cuerpo relativamente pequeño, pero que se prolonga en un pedúnculo de fijación que alcanza los 2 ó 3 m. de largo. Los colores son igualmente variadísimos: rojo-naranja vivo de Tethya lyncuriun o naranja de mar, del Mediterráneo, amarillo azufre de Aplysilla sulphurea o azul eléctrico de Thenea muricata u ósculo de Tenea; predominan, en general, los tonos apagados pardovioláceos como en Euspongia officinalis o esponja de baño, común en los mares cálido-templados, el tostado de Suberites domuncula o pan de gaviotas, y el gris amarillento o castaño claro, hasta blancuzco, de la inmensa mayoría de las esponjas.

Los caracteres que separan a los e. de otros grupos del reino animal son: su aspecto a simple vista cavernoso o "esponjoso" y la multitud de orificios que perforan su cuerpo. De los orificios unos son diminutos (poros inhalantes), casi imperceptibles a simple vista, otros patentes (ósculos). A través de esos orificios circula una corriente continua de agua, cosa sabida ya por los antiguos, quienes creían, sin embargo, que los ósculos (del lat. osculum=boquita) eran orificios de entrada; el inglés Grant (1825) demostró que el agua entraba por los poros inhalantes y salía por los ósculos. Debido a su cuerpo cribado por tantos orificios los e. se han llamado también poríferos. La corriente de agua circulante atraviesa una multitud de canales, y cavidades internas; los espacios de salida próximos a los ósculos son las cavidades atriales o atrios. La corriente de agua lleva el oxígeno, así como micropartículas, sobre todo bacterias (v.), de las que se alimenta la esponja, también arrastra productos de excreción e interviene en el acarreo de los espermatozoides, desde una esponja macho a la hembra, pues la fecundación es cruzada; además con el agua de salida alcanzan la libertad las larvas formadas en el interior de la esponja madre.

Histología. Los e. se caracterizan por su estructura relativamente simple, de tipo diblástico (V. METAZOOS), y por sus rasgos anatómicos muy sencillos. La estructura diblástica es comparable a la de los hidroideos (v. CELENTÉREOS); el ectodermo o capa celular externa consta de células epiteliales aplastadas, los pinacocitos (de pina= =tabla); el endodermo o capa celular interna consta de unas células típicas de los e., provistas de un embudo plasmático o collar, en cuyo interior bate un flagelo, son los coanocitos, que se llaman así por su parecido con los protozoos (v.) canoflagelados. Realmente pinacocitos y coanocitos tienen una disposición variable, según sea el esquema constitucional de la esponja. Éste responde a tres tipos: ascon o asconoide, sicon, o siconoide y leucon o leuconoide, establecidos por el zoólogo alemán Haeckel (v.) en 1872. Entre ectodermo y endodermo se intercala una capa más o menos espesa de mesoglea, lo mismo que ocurre en los celentéreos (v.); en ella hay células de estirpes diversas, pero que esencialmente proceden de unos elementos mesenquimáticos, migrantes, los amebocitos, los cuales son capaces de dar células de reserva (trofocitos), pigmentarias, fibrosas y, además, los elementos celulares que originarán el esqueleto, así como las células madres de gametos.

Esqueleto. Está formado en algunos e. por fibras de una sustancia elástica, llamada genéricamente espongina, producida por espongioblastos. La espongina es propia de las esponjas córneas (=keratosa); puede ir sola -como en el conocido esqueleto de la esponja de baño común (Euspongia), de la esponja de caballo (Hippospongia equina) y otras, cuyas aplicaciones milenarias, proceden de las propiedades elásticas y resistencia de la espongina-, o bien acompañada de piezas esqueléticas duras, las espículas, que pueden ser calcáreas o silíceas; en los e. fósiles hay espículas que no se asemejan a las de las formas actuales. En las calcáreas las espículas, menos variadas, están dispersas en la mesoglea y son relativamente grandes (megascleras). En las silíceas (aparte el caso de que sólo haya espongina) al lado de megascleras, que forman un esqueleto principal de espículas, generalmente más o menos trabadas en un sistema tridimensional, aparecen espículas accesorias sueltas (microscleras), de formas específicas, que permiten diferenciar, a veces, incluso variedades, por tanto su conocimiento es esencial para la sistemática.

Tipos estructurales. Ya se ha visto que los e. responden a tres tipos fundamentales, ascon, sicon o leucon. En las calcáreas pueden existir todos ellos, mientras que en las silíceas adultas sólo existe el leucon, aunque algunas -las hexactinélidas, como la famosa Euplectella- tienen una estructura siconoide peculiar; esto plantea problemas aún no resueltos en lo que respecta a las relaciones filogenéticas entre los diferentes grupos de e. Como el tipo más sencillo es el ascon, se supone que las calcáreas representan los grupos ancestrales y de algún modo derivaron de ellas las silíceas. En todo caso unas y otras cuentan con formas fósiles del Paleozoico; por tanto, la evolución de los e., como la de otros muchos grupos de invertebrados (v.) tuvo que ocurrir en tiempos precámbricos. El grupo de los faretrones (calcáreas) y el de los arqueociátidos, fósiles del cámbrico hasta el silúrico (v. PRIMARIO), se admite hoy día que pertenecen a los e. Fue Haeckel quien ideó un tipo asconoide sencillo, el Olynthus, como forma hipotética ancestral de todos los e.; luego se vio que todas las calcáreas presentan un estado juvenil olintho, que eventualmente en algunas se mantiene incluso en estado adulto, como ocurre, p. ej., en Ascetta primordialis. Este olintho es un simple saco fijo al sustrato; en el punto opuesto al de fijación se abre un ósculo. Las paredes constan de tres capas, una externa de pinacocitos, otra interna de coanocitos y la intermedia con mesoglea fina y espículas sencillas, cuyas puntas pueden asomar al exterior; las paredes están perforadas por multitud de poros inhalantes. La cavidad del olintho se ha llamado espongocele. Si suponemos que las paredes del cuerpo en una forma asconoide como el olintho se pliegan, al tiempo que se espesa la mesoglea, se llegarán a constituir tipos siconoides y, finalmente, leuconoides. En ellos ocurre que todo el sistema canalicular y de cavidades del cuerpo de la esponja queda tapizado por los pinacocitos, que proliferan y emigran desde la capa de pinacocitos externa (capa dermal). Los coanocitos solamente tapizan cavidades tubulosas o en dedo de guante, dispuestas radialmente en las formas siconoides (canales radiales y cámaras vibrátiles), o bien pequeños espacios esferoidales, de un cuarto de milímetro de diámetro como mucho, esparcidos por toda la mesoglea (cestas vibrátiles). Este sistema de coanocitos dispersos cumple, con el activo batir de sus flagelos, toda la importante función de producir la corriente de agua circulante y tomar partículas alimenticias (capa gastral). En las esponjas silíceas las formas juveniles, bien estudiadas sobre todo en Oscarella lobularis, tienen aspecto de chimenea troncocónica, con un ósculo en el ápice y unas paredes espesas, con coanocitos agrupados en cestillas vibrátiles rudimentarias, que comunican ampliamente con una cavidad atrial ensanchada; a esta forma se le ha llamado tipo rhagon; de éste se pasa directamente a los tipos leuconoides adultos.

Reproducción y desarrollo. Gatenby, hacia 1920, descubrió que los espermatozoides de las silíceas atraviesan las cestas vibrátiles y se fusionan con un amebocito, cuya célula los lleva como portadora (forocito) hasta un óvulo. Más tarde Dubosq y Tuzet (1937) en el Sycon y géneros afines de calcáreas descubrían un hecho similar; pero en esos e. es un coanocito el que captura a un espermatozoide, pierde su flagelo y collar para transformarse en un espermoquiste, que lleva el gameto masculino hasta el óvulo. En los e. los óvulos fecundados forman un primer embrión interno hasta la fase blástula (v. EMBRIOLocíA), que en las calcáreas tiene un aspecto peculiar (larva estomoblástula de O. Tuzet). Las blástulas salen al exterior y después de vivir más o menos tiempo errantes en el agua (anfiblástulas o parenquímulas, según los casos) se fijan y pasan al estado olintho en las calcáreas o al rhagon en las silíceas. Además de reproducción sexual suele haber multiplicación vegetativa por yemas (hexactinélidas y espongílidos). También es enorme la capacidad de regeneración (v.) en los e., cosa que se aprovecha en el cultivo de la esponja de baño.

Filogenia. El origen, evolución y relaciones de parentesco de los e. entre sí y con los restantes diblásticos son oscuros. Parece ser que los coanocitos al microscopio electrónico (Afzelius, 1961) muestran semejanzas de estructura con los coanoflagelados; esto unido a la carencia de un verdadero sistema nervioso y muscular en los e. hacen suponer que estos pluricelulares son una estirpe evolutiva separada de la de los restantes pluricelulares. Resucitan las antiguas ideas de Schulze, que llamó a los poríferos parazoa, en oposición a los demás metazoos o eumetazoa (V. INVERTEBRADOS ).

Sistemática de los poríferos. Dejando aparte el grupo de los arqueociátidos, exclusivamente fósiles de la base del Paleozoico (fines del cámbrico, hasta el ordoviciense, sin llegar al silúrico), los poríferos fósiles y actuales son los comúnmente llamados e. (o esponjas), que comprenden dos grandes clases: calcáreas y silíceas. Las primeras sólo con espículas megascleras y un tipo grande de coanocitos; las segundas con espículas grandes (megascleras), que forman el esqueleto fundamental y espículas accesorias pequeñas (microscleras) o bien esqueleto de fibras de espongina (esponjas córneas), por otra parte los pequeños coanocitos se localizan en cestillas vibrátiles de tipo esferoidal.

Entre las calcáreas existen los tres tipos de organizacióíl, a saber: ascon (como en Ascetta primordialis), sicon, como en los Sycon, Vosmaeropsis, Ute y otros géneros, y el tipo leucon (p. ej., en Leucandra y otras).

Las calcáreas viven en todos los mares y a profundidades diversas, pero son especialmente costeras. Las especies suelen ser de pequeño tamaño y poco llamativas; en general sólo pueden distinguirse mediante un detallado estudio de sus espículas.

Entre las silíceas, que son el grupo más numeroso y variado de esponjas, hay que citar dos subgrupos: el de las hexactinélidas y el de las demosponjas. Las hexactinélidas (o esponjas vítreas) tienen un tipo peculiar de espículas silíceas triaxonas (o hexactinelas), que forman una trama o retículo silíceo de aspecto bellísimo, como en la famosa "regadera de Filipinas" (Euplectella aspergillum). La mayoría de estas esponjas son tropicales y de gran profundidad; casi todas se encuentran en la región indopacífica, aunque hay algunas del Atlántico, tales como Farrea occa y Hyalonema setubalense. La estructura de las hexactinélidas es de un tipo siconoide especial. Las demosponjas son todas de tipo leuconoide, con una larva especial (el rhagón). Hay que mencionar los suberites o "pan de gaviotas", el famoso Poterio neptuni o "copa de Neptuno", las Thenea y Tethya, de forma globosa y, sobre todo las esponjas córneas, como la de baño. Las únicas esponjas dulceacuícolas que se conocen (géneros Spongilla y Ephydatia) son demosponjas.

V. t.: METAZOOS; INVERTEBRADOS.

R. ALVARADO BALLESTER.

BIBL.: B. A. AFZELius, Flimmer-flagellum of the sponge, "Nature", 191, 1961, 1918-19; F. M. BAYER y H. B. OWRE, The FreeLiving Lower Invertebrates, Nueva York 1968; P. P. GRASSE, Zoologie, 1, Invertébrés, París 1961; L. H. HYhtAN, The Invertebrates, 1, Nueva York 1940; F. FERRER HERNÁNDEZ, Fauna del Mediterráneo. Esponjas Españolas, "Trabajos del Museo Nacional de Ciencias Naturales", 27, Madrid 1916.