Embriología. Biologia.

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Biografía GER

Definición. Es el estudio de los embriones. Definición tan amplia comprende, por tanto, el estudio de los embriones de plantas (e. vegetal) y de animales (e. animal). Sin embargo, en su acepción más común, suele entenderse por E. sólo el estudio de los embriones animales y, más concretamente, el estudio del desarrollo embrionario de los animales pluricelulares. La E. animal se ocupa propiamente de todos los fenómenos que tienen lugar para que se produzca un nuevo animal pluricelular, a partir del cuerpo de los progenitores. Por tanto, estudia los fenómenos que conducen a la formación de los gametos (diferenciación de las gónadas y gametogénesis), fecundación del óvulo por el espermatozoide para formar el óvulo fecundado (huevo o zigoto) y, finalmente, el desarrollo de ese huevo hasta que se constituye un embrión a término o en larva capaz de comenzar a vivir con cierta independencia. Justamente, los fenómenos que se producen desde la fecundación hasta la formación de un embrión o una larva avanzada representan la formación de un nuevo organismo (ontogenia o desarrollo del ser) y constituyen la parte fundamental de los estudios embriológicos.

Historia. Desde muy antiguo se ocuparon las biólogos del problema del desarrollo embrionario de los animales. Aristóteles estudió con bastante precisión el desarrollo de la sepia común y el de algunos peces; supuso, además, que el desarrollo de un organismo equivale al desenvolvimiento de unas potencias o cualidades (teoría de la epigénesis). Los microscopistas del s. XVII y comienzos del XVIII imaginaron que en los gérmenes estaban en esbozo o miniatura los rasgos del futuro animal (teoría de la preformación). La polémica entre preformistas y epigenistas tiene interés histórico, pero actualmente lo que preocupa a los embriólogos son dos cosas: en primer lugar conocer los rasgos de organización de los embriones y cómo se presentan en el curso del desarrollo (E. descriptiva). A esta ciencia se han dedicado muchos zoólogos desde mediados del siglo pasado; sus hallazgos han servido para fundamentar la anatomía comparada y la filogenia zoológica. En segundo lugar, el conocimiento de los factores o causas que influyen en los procesos del desarrollo (embriogenia causal, "mecánica" del desarrollo -nombre que le dio su fundador Wilhelm Roux a fines del siglo pasado- y también E. experimental). Esta última se ha desarrollado, sobre todo, gracias a los trabajos de Spermann y de sus numerosos seguidores. En la actualidad, Needham, Brachet y otros muchos embriólogos extienden sus investigaciones al campo de la citoquímica (distribución de los materiales celulares) y de la bioquímica (tipos de moléculas que influyen sobre la morfogénesis embrionaria). En estas modernas tendencias la E. experimental enlaza con el amplio campo de la Biología molecular.

Diversas modalidades del desarrollo embrionario. Se acostumbra a distinguir entre animales cuyo desarrollo conduce a la formación de un individuo más o menos parecido a los progenitores (desarrollo directo) y animales cuyos embriones, en lugar de dar "jóvenes" (o sea, una forma juvenil), dan lugar a larvas, las cuales han de sufrir cambios más o menos profundos (metamorfosis, directas o indirectas) para llegar a animal adulto o imago (desarrollo indirecto).

La mayoría de los animales invertebrados, en particular, los moluscos (excepto calamares y pulpos que son de desarrollo directo), los insectos, los crustáceos, los equinodermos y otros, tanto acuáticos como terrestres, tienen desarrollo indirecto; sus larvas suelen ser muy diferentes de los adultos y han de sufrir una metamorfosis (v.). Son especialmente complicadas las metamorfosis de los animales parásitos, en relación con las condiciones ecológicas que presiden la vida de estos seres. Así los trematodos, con sus larvas libres (miracidios) y parásitas (esporocistos, redias), los cestodos, con sus cisticercos, y otros muchos helmintos, tienen larvas que no sólo han de sufrir profundas transformaciones, sino que han de cambiar de hospedero una o más veces (parásitos heteroxenos), en el curso de su ciclo vital. Notable es también el caso del crustáceo Sacculina, cuyas larvas recuerda i a las de otros crustáceos, pero el adulto, al final del iclo (metamorfosis regresiva), está tan transformado que no sólo ha perdido los caracteres de crustáceo, en - irtud de su adaptación parasitaria, sino incluso los de artrópodo. El cuerpo de la Sacculina termina por ser un simple e informe "saco"; de ahí su nombre (v. BIOLÓGICO, CICLO). Sin embargo, algunos invertebrados (ciertas medusas como Pelagia noctiluca, los gusanos oligoquetos o lombrices de tierra, los hirudíneos o sanguijuelas, los ya citados moluscos cefalópodos, etc.), se desarrollan directamente a partir del huevo.

En los vertebrados el desarrollo suele ser directo (la mayoría de los peces, algunos anfibios, los reptiles, las aves y los mamíferc s). Constituyen excepción ciertos peces (p. ej., lampreas, anguilas y otros, cuyas larvas sufren una metamorfosis bastante compleja) y la mayoría de los anfibios. Como es sabido, los conocidos renacuajos de ranas y sapos han de sufrir una complicada metamorfosis que afecta no sólo a rasgos morfogenéticos (desaparición de la cola, desarrollo de las patas, etc.), sino a profundas transformaciones fisiológicas que acompañan la reducción del aparato respiratorio branquial y la puesta en marcha de la respiración pulmonar. En general, el desarrollo directo está ligado a la presencia de huevos con mucha sustancia de reserva, con lo cual los embriones llegan a término con una estructura morfogenética avanzada. En el caso de los mamíferos, la implantación del embrión (placentación) en el cuerpo de la madre permite la nutrición directa de ese embrión (que recibe comúnmente el nombre de feto) y su nacimiento en el acto del parto en un estado de desarrollo muy avanzado.

El viviparismo (desarrollo del feto en el interior de la madre) de los mamíferos es un caso extremo de evolución en el sentido de protección a la prole. Pero también se dan casos de viviparismo entre algunos grupos, tanto de vertebrados como de invertebrados, que en su inmensa mayoría son ovíparos. Así, ciertos reptiles incuban sus huevos en el interior de la cloaca materna (ovoviviparismo, p. ej., en la víbora: nombre latino Vipera, o sea, vivípara); algunas ranas tropicales tienen embriones que se desarrollan en divertículos especiales del aparato genital o en la vejiga urinaria, incluso con verdadera placentación; en muchos peces ocurre lo mismo, p. ej., en Zoarces viviparus, en ciertos elasmobranquios, como el pez martillo (Sphyrna zygaena), la musola (Mustelus laevis), el pez torpedo, etc. También se conocen casos de viviparismo, incluso con una placentación que permite a los embriones succionar sustancias nutritivas de los tejidos de la madre, en invertebrados. Existen briozoos gimnolemados que son vivíparos. Hay gusanos (como Syllis vivípara) y otros anélidos, así como muchas ofiuras (equinodermos), que son vivíparas y presentan ciertos tipos de placentación.

Fases del desarrollo embrionario. Según se acaba de ver, los aspectos formales y los detalles del desarrollo embrionario en los animales pluricelulares son tan variados como cabe suponer dada la enorme variedad de organización que se da en estos organismos. Sin embargo, los fenómenos esenciales de la ontogenia, considerados en esquema, son muy iguales dentro de todos los metazoos. En primer lugar, la Gametogénesis. En todos los pluricelulares ésta coincide, además, con el proceso meiósico o de reducción cromosómica, puesto que todos los metazoos son diplontes (v. MEIOSIS). La gametogénesis es un fenómeno absolutamente idéntico, en esencia, desde las esponjas hasta la especie humana. Comprende la proliferación de las células germinales o gomas en la respectiva gónada (en los ovarios, las ovogonias; en los testículos, las espermatogonias), la fase de reducción meiótica en los citos de segundo orden y la constitución del gameto inmaturo (ovótida, más corpúsculos polares en la ovogénesis, y las cuatro espermátidas, en la espermatogénesis). El óvulo maduro, apto para recibir el espermatozoide, es una gran célula (macrogameto) siempre sedentaria y más o menos cargada de productos de reserva. Los espermatozoides de los metazoos, salvo raros casos de espermatozoides atípicos (p. ej., los de nematodos y los de algunos crustáceos, que son amiboides), son células diminutas, de tipo flagelado, con una "cabeza", un segmento intermedio y una cola.

La singamia o fecundación (penetración de la cabeza del espermatozoide en el óvulo) tiene lugar, o en el interior del cuerpo de la hembra (fecundación interna), como es el caso de la mayoría de los vertebrados, salvo en muchos peces y algunos anfibios, y en bastantes invertebrados, p. ej., en esponjas, casi todos los artrópodos, muchos gusanos y moluscos, etc., o bien en el exterior, comúnmente en el agua, como en peces, ciertos anfibios y gran número de invertebrados (fecundación externa). Los espermatozoides llegan hasta los óvulos nadando en los fluidos seminales o en el agua del medio ambiente, y hay una atracción quimiotáctica de ellos por parte de los óvulos.

Después de la fecundación tiene lugar la ontogenia propiamente dicha, en la que hay que distinguir: segmentación del huevo, gastrulación y organogénesis.

1) Segmentación. Descubierta por los biólogos franceses Prévost y Dumas en 1824, antes de ser establecida la teoría celular, estos autores la denominaron fragmentación. Es el proceso en virtud del cual la célula huevo, origen del organismo pluricelular, producirá, mediante mitosis (v.) sucesivas, las demás células del cuerpo: unos pocos centenares de células en algunos diminutos organismos como, p. ej., en los rotíferos, varios miles de millones en los grandes animales, como en el elefante, o en el hombre mismo. Las primeras células producidas en la segmentación son células embrionarias, poco o nada diferenciadas aún; se denominan blastómeros. Sólo más tarde vendrá una citodiferenciación que originará castas celulares diferentes, origen de los tejidos y órganos del adulto. Los blastómeros pueden ser en un principio iguales (segmentación igual), pero en general son de tamaño diferente (segmentación desigual); unos son mayores que los otros (macrómeros y micrómeros, respectivamente). Los micrómeros suelen representar una estirpe de células externas (ectodermo) que serán el origen de elementos epiteliales (tegumento y glándulas), del sistema nervioso, de órganos sensoriales y otros. Se sitúan en el polo superior, apical o germinativo del huevo en división. Los macrómeros, en donde se acumulan la mayor parte de las sustancias de reserva del huevo, originarán los tejidos internos (parte media del tubo digestivo, musculatura, tejidos de sostén y otros). Las células descendientes de los macrómeros formarán primero el endodermo y más tarde una nueva capa embrionaria intermedia, que es el mesodermo. Los macrómeros están situados, normalmente, en el polo inferior, antiapical o vegetativo del huevo.

La segmentación, por lo demás, depende de caracteres morfológicos del huevo y, sobre todo, de la mayor o menor cantidad de vitelo o deutoplasma acumulado durante el proceso de maduración del óvulo. Según esto se distinguen, típicamente, los huevos: alecitos, centrolecitos, heterolecitos y telolecitos. En buena parte, la cantidad y distribución del deutoplasma en la célula huevo influye en los caracteres no sólo de la segmentación, sino incluso de la morfogénesis.

2) Gastrulación. La segmentación termina con la formación de una masa de blastómeros (la blástula), en la que pronto comienzan los desplazamientos celulares, que definen el proceso de gastrulación. Su resultado es un embrión precoz, con tres capas celulares o blastodermos, que son, de fuera a dentro, los ya citados ectodermo, mesodermo, y endodermo. La gastrulación ya es, en sí, un proceso morfogenético. La nueva forma originada es la gástrula. La gastrulación puede originarse en los distintos tipos de metazoos según modalidades diferentes. Como más importantes hay que mencionar la embolia, la epibolia y la delaminación. Como resultado de la gastrulación aparece una especie de saco, cuya cavidad es el arquénteron o "intestino primitivo". El arquénteron se halla tapizado por las células endodérmicas y comunica al exterior por un orificio, el blastoporo, o "boca primitiva".

3) Organogénesis. Constituida la gástrula, en muchos animales apenas progresa la diferenciación de órganos (esponjas, pólipos y medusas). El cuerpo del adulto puede considerarse constituido como un simple saco de doble pared; la capa celular externa es un ectodermo y la interna es un endodermo. La cavidad general es un celénteron (v. CELENTÉREOS). No existe un verdadero mesodermo, sino un mesénquima intermedio, de tipo mesogleal, con células esparcidas. Esos animales son, pues, diblásticos. En los restantes hay un verdadero mesodermo, del cual, en la mayoría de los casos, derivarán cavidades secundarias del cuerpo (triblásticos y celomados). La organogénesis más complicada (y a la vez la más estudiada) es la de estos últimos.

A partir de 1920, con los experimentos de Spemann y sus seguidores, la organogénesis estudia no sólo la aparición de los esbozos organógenos en sentido descriptivo, sino también cómo los diversos territorios organogenéticos actúan como "organizadores" en el proceso de diferenciación de células de órganos. Por otra parte, otros territorios celulares, y aun simples triturados de tejidos o de células, estimulan la formación de determinados órganos. Éste es el fenómeno de la inducción, tan intensamente investigado en E. experimental.

RAFAEL ALVARADO.

BIBL.: S. ALVARADO, Biología General Madrid 1967; B. T. BALINSKY, Introducción a la Embriología, Barcelona 1965; G. REVERBERI, Introduzione all’embriologia sperimentale, Milán 1967; G. H. WADDINGTON, Principles ot Embryology, Londres 1956.