Crustáceos BIOL.

Categoria:

Biología

Límites y definición. Constituyen una clase (v. TAXONOMÍA) de los artrópodos (v.), fundamentalmente acuáticos y de respiración branquial, excepto unos pocos representantes adaptados a ambientes terrestres húmedos como, p. ej., las cochinillas de humedad. Si bien no comprenden tantas especies como el inmenso grupo de los insectos, los c. son una de las clases más extensas y variadas del reino animal. El nombre de c. alude al caparazón (óstracon) o endurecimiento más o menos calcificado del cefalotórax, que a modo de coraza protege a los grandes decápodos, como la langosta, cangrejo de río, etc., que han sido los c. más conocidos desde la Antigüedad. Aristóteles, en su Zoología, los llamó malacostráceos, en oposición a los ostracodermos, con que designaba a, los grupos de invertebrados provistos de una concha, como los moluscos y otros. Aunque los distintos órdenes y familias de c. son bastante diferentes entre sí, pueden encontrarse algunos caracteres generales, como son la presencia de dos pares de apéndices antenaIos: anténulas, delante y antenas (que sólo faltan en cirrípedos adultos como los Lepas, Balanus o bellotas de mar y los conocidos Pollicipes o percebes), detrás. La boca lleva mandíbulas, maxílulas y maxilas. Por sus antenas y mandíbulas los c. se unen con los miriápodos e insectos en el subtipo de los antenados (o mandibulados). La larva típica se llama nauplius, pero, en general, además de ésta, hay otros tipos larvarios y las metamorfosis, hastallegar al adulto, son más o menos complejas. Los c. tienen cierto grado de regeneración, de los apéndices, como ocurre con las pinzas o primer par de patas de los decápodos (caso de la famosa Uca (=Gelasimus) tangeri o bocas de la isla; incluso puede haber autotomía. Salvo unos pocos isópodos, que han devenido secundariamente terrestres, la inmensa mayoría de los c. son marinos o dulceacuícolas, y muchos están bien adaptados al parasitismo.

Organización segmentaria y apéndices. Como todos los demás artrópodos, los c. muestran una segmentación o metamería muy típica, con un par de apéndices en cada segmento, salvo que falten por reducción. Pero además los segmentos están agrupados en tres regiones: cefálica, torácica y abdominal, conformadas desigualmente según los casos.

Segmentación. Los metámeros de la cabeza, aunque no estrictamente equivalentes a los correspondientes de otros artrópodos, comprenderían un ápice o acron y seis o siete metámeros (somitos cefálicos). Estos son, de delante a atrás, con sus apéndices correspondientes: el preantenular (sin apéndices), antenular, antenar, mandibular, maxilular y maxilar. Algunos autores aceptan un segmento de los paragnatos, que son unos lóbulos, no siempre diferenciados, entre los metámeros antenar y mandibular. Los segmentos del tórax o pereion, en general ocho, llevan apéndices ambulatorios, ya nadadores (ensanchados), ya marchadores. Las modificaciones que sufren, de tipo anatómicofuncional, son considerables y serán descritas más abajo. En el macho, los orificios genitales se abren en el segmento octavo, límite con la región abdominal; en la hembra están situados en el número seis. Los segmentos del abdomen o pleon son siete, salvo el caso de los leptostráceos que poseen ocho; esta región lleva, además, un segmento terminal o telson. Los apéndices del abdomen, originalmente patas, sufren también numerosas modificaciones; muchas veces faltan, excepto el par del último segmento, cuyos apéndices caudales (urópodos), que se unen al telson, forman el típico abanico caudal en el cangrejo de río y otras especies de decápodos. Las regiones torácica y abdominal de los c. no se corresponden, en absoluto, con las de igual denominación de otros artrópodos, singularmente de los insectos (v.). Tiende, por tanto, a emplearse para ellas los nombres de pereion y pleon, respectivamente. Los segmentos se llaman, entonces, pereionitos y pleonitos y los apéndices, a su vez, pereiópodos y pleópodos.

Apéndices. Son típica y originalmente birrámeos, como derivados, según la conocida esquematización del zoólogo Grobben (v. INVERTEBRADOS), del podio birrámeo de los anélidos (V. GUSANOS). Las anténulas son, sin embargo, unarrámeas; su estructura especial no es comparable, en sus detalles, a la de los otros apéndices. Éstos pueden tener dos ramas claramente desarrolladas (tipo estenopodial), o bien constituir un apéndice laminar ensanchado, con sus ramas internas (enditos) y externas (exitos) de desigual desarrollo e interpretación dudosa (tipo f ilopodial). Ambos tipos, estenopodial y filopodial, presentan múltiples variaciones en los diversos grupos de c.; cuál sea el tipo primitivo u originario es tema aún de controversia entre los zoólogos (v. ARTRÓPODOS). Los pereionitos anteriores pueden fusionarse con la cabeza para formar un cefalotórax, que entonces queda protegido por un pliegue tegumentario dorsal, que nace de su borde posterior y va hacia delante. Su cutícula, quitinosa y más o menos endurecida por impregnación de sustancias calcáreas, como en los decápodos, es el caparazón (v. más arriba). Los pereiópodos del cefalotórax suelen unirse a los apéndices bucales y forman los maxilípedos (o patas masticadoras) que cuando llevan quelas (pinzas) se llaman gnatopodios. Los pleonitos llevan pleópodos que pueden funcionar como apéndices ventiladores, provocando circulación de agua con los gases respiratorios disueltos y, sobre todo, funcionan en los machos como apéndices copuladores o acarreadores del esperma y en las hembras como apéndices ovígeros, para sujetar la puesta. Los urópodos forman, con el telson, el abanico caudal en los c. superiores, según se dijo más arriba; en otros c. están más o menos reducidos. El pleon suele terminar en una rama caudal o (urca en los c. inferiores, e incluso en algunos superiores, como los leptostráceos.

Tegumentos. Muy espesos, con quitina abundante, pueden impregnarse de carbonatos y fosfatos, como en el caparazón de los grupos superiores. Se prolongan en Íáminas quitinosas internas (apodemas), donde se insertanlos músculos. En los c. inferiores el tegumento mucho más fino, permite a su través el intercambio respiratorio. La quitina, por su rigidez, impide el crecimiento con lo cual se han de producir "mudas" periódicas, un cierto número de veces, hasta que se alcanza el tamaño definitivo. Los tegumentos acumulan sustancias pigmentarias (v. PIGMENTACIÓN) que forman los colores y manchas características de muchísimos c. En los de menor tamaño, de tegumento más fino, el animal puede ser más o menos transparente o presentar colores en los órganos internos debidos a la acumulación de productos como, p. ej., los carotinoides que toma con el alimento y que dan colores rojos, anaranjados y otros, visibles al exterior.

Sistema nervioso y sensorial. Representado, como en toda la serie de, los anélidosartrópodos (v. INVERTEBRADOS), por el complejo cerebroideo y la cadena ganglionarventral, que se unen por medio del collar periesofágico, muestra evolutivamente una tendencia a la concentración; ésta es máxima en los decápodos braquiuros (cangrejos de mar, centollo, etc.). El cerebro comprende un protocerebro izreoral y un deuto y tritocerebro postoral; en los brangUJO`podos el tritocerebro no está aún integrado totalmente en el complejo cerebral. La porción preoral lleva los ganglios cerebroideos propiamente dichos y los ganglios ópticos; son partes pares, cuyas mitades derecha e izquierda se unen por una placa nerviosa, impar y apical, constituyente de la comisura protocerebral, que equivale al ganglio del acron en la larva nauplio. El deutocerebro comprende dos neurómeros: el de los ganglios antenulares y el preantenular; la existencia fugaz de este último no ha sido comprobada más que rara vez durante el desarrollo embrionario. El tritocerebro, formado por los ganglios antenares, aparece entre los artrópodos justamente en los c. y equivale quizá al sistema ganglionar que inerva los quelíceros en los quelicerados (v. ARÁCNIDOS); por el contrario, en los miriápodos e insectos no corresponde a la inervación de ningún apéndice; se presenta en franca regresión. Particularmente complejos son, en los decápodos (c. superiores), los centros de asociación cerebroideos: cuerpos pedunculados, puente protocerebral, etc.

Como órganos sensoriales, hay siempre ojos y, en ciertos casos, receptores especializados como son los estatocistos, los llamados estiborreceptores (pelos sensoriales) y otros. Tales órganos sensoriales pueden reducirse o faltar en los c. adaptados al parasitismo (v. más abajo). Los ojos son de tipo compuesto, generalmente un par, o simple (tipo ocelo), ojos medianos o impares. Los ojos compuestos pueden ser sésiles o pedunculados; en este último caso podrían considerarse como representantes de un par de apéndices, pero esta teoría es incierta, pues en el embrión aparecen como ojos sésiles y, por otra parte, los ganglios inervadores de estos ojos no corresponden a ningún somito cefálico. La estructura de los ojos compuestos es análoga a la de los del mismo tipo en los insectos (v. INVERTEBRADOS). En el nauplio hay un sistema de ojos simples en ocelo que forma tres cúpulas pigmentarias, una mediana y dos laterales. Conectados al cerebro por un nervio especial existen, en ciertos c. inferiores, estructuras como el órgano nucal de los branquiópodos y los órganos glandulares cefálicos, dorsales, de los cladóceros y concostráceos, que permiten la fijación temporal del animal. El significado y verdadera función de tales órganos es enigmática. Los estatocistos son mecanorreceptores especializados en la percepción de la gravedad o pesantez (barorreceptores) que se encuentran en la base de las anténulas y, en ciertos casos, en el abdomen. Estructural y funcionalmente se parecen a los de otros animales. Su cavidad está provista de un epitelio sensorial sobre el que actúa uno o más estatocisos, que pueden ser cuerpos calcáreos segregados por el mismo animal o simples gránulos que el animal introduce en la cavidad del estatocisto.

Otros caracteres. En los rasgos generales de su organización interna y en la reproducción con numerosos estados larvarios, más o menos complicados en los distintos subgrupos, los c. se parecen a los demás artrópodos. Es característico el poderoso estómago (molino gástrico) de los c. superiores. El aparato excretor (glándulas antenales y otros órganos) es originalmente metamérico (v. INVERTEBRADOS), pero sufre múltiples modificaciones adaptativas. La adaptación a medios troglobios (c. cavernícolas), aguas termales (Termosbaena) y otros ambientes ecológicos muy especializados (fauna intersticial en arenas de playa, etc.) ps característica en numerosos grupos de c. inferiores. También entre éstos se encuentran casos extremos de adaptación parasitaria, sobre todo en los copépodos, Lernaea y otros parásitos de peces, y cirrípedos, como en Sacculina (rizocéfalos) que parasita a otros c. superiores produciendo la llamada castración parasitaria. El parásito adulto es una especie de saco (de ahí el nombre) que se ramifica en los órganos internos del hospedador y ha perdido los caracteres no sólo de c., sino incluso de artrópodos; sólo el estudio comparativo del desarrollo embrionario, que pone de manifiesto el estado larvario nauplio ha permitido conocer la posición sistemática de este parásito.

Sistemática. Los c. pueden subdividirse en dos grandes series o conjuntos: 1) entomostráceos o c. inferiores, que suelen tener, salvo los branquiópodos, un número fijo desegmentos, que sin embargo es diferente para cada grupo; 2) malacostráceos, o c. superiores, cuyo cuerpo consta de un número de segmentos fijo, citados más arriba; son patentes, cabeza, pereion y pleon (más el telson), aunque en los decápodos el caparazón reúne cabeza y parte del pereion en el cefalotórax. La mayoría de los entomostráceos salen del huevo en estado nauplio, salvo casi todos los branquiópodos. Muchos son de pequeño tamaño; son marinos, dulceacuícolas o parásitos. Muy poco homogéneos, reúnen un conjunto de grupos, con categoría de subclases, que son: mistacocáridos, cirrípedos, branquiópodos, ostrácodos, copépodos y branquiuros. En los malacostráceos, salvo raras excepciones como los leptostráceos, cuyo séptimo segmento abdominal carece de apéndices, todos los segmentos del cuerpo los llevan. Los ojos son compuestos y por lo común pedunculados. Si hay palpo mandibular éste es unirrámeo. Típicamente tienen caparazón. El nauplio no es libre más que en un pequeño número de géneros; casi siempre se presenta como una fase embrionaria dentro de las cubiertas del huevo; al hacer éste eclosión aparecen otros tipos larvarios (zoeas); suele haber formas larvarias especializadas como los filosomas de las langostas y otros. Las subclases de malacostráceos son: leptostráceos,hoplocáridos, sincáridos, peracáridos (con los órdenes: misidáceos, cumáceos, tanaidáceos, isópodos y anfípodos) y los eucáridos, que comprenden el orden de los eufausiáceos y el de los decápodos.

V. t.: METAZOOS; ARTRÓPODOS; INVERTEBRADOS.

R. ALVARADD BALLESTER.

BIBL.: U. D’ANCONA, Tratado de Zoología, Barcelona 1960; P. P. GRASSÉ, Zoologie, I: Invertébrés, París 1961; P. A. MEGLITSCH, Invertebrate Zoology, Nueva York 1967; R. ZARIQUIEY, Crustáceos decápodos ibéricos, Barcelona 1968.