Célula. Citologia. CIENCIA

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Ciencia

Del griego jytos, c., y logos, tratado. Es la ciencia que tiene por objeto el estudio de la célula. Puede existir una C. general, también llamada Biología celular, que estudia la célula desde los puntos de vista estructural o anatómico y funcional o fisiológico. Cuando se trata de los distintos tipos de células que existen, aparecen ciencias más especializadas, como la C. bacteriana que se ocupa de la organización celular de las bacterias (v.), la C. animal y la C. vegetal que se refieren, como sus nombres indican, al estudio de las células de los animales y de las plantas. Los animales unicelulares están formados por una sola célula, generalmente muy compleja o especializada, cuyo estudio tiene enorme importancia por las implicaciones de orden biológico que plantea, formando una ciencia independiente que es la Protozoología (v. PROTOZOOS).

1. Resumen histórico. Las células son generalmente estructuras vivientes microscópicas, aunque existen células perfectamente visibles a simple vista, e incluso algunas que alcanzan gran tamaño, como los óvulos de las aves y reptiles, ciertas fibras vegetales y las terminaciones nerviosas, que son prolongaciones de células muy especializadas: las neuronas. No obstante, los hombres de ciencia no estuvieron en condiciones de observar las células hasta el s. XVII, gracias a la aplicación del microscopio a su estudio, y aún hubo de esperarse hasta el s. XII para llegar a comprender y aplicar el verdadero significado de la célula. Tanto Aristóteles como Paracelso tuvieron la intuición de que animales y vegetales están formados por unos pocos elementos que se repiten. Tales elementos son estructuras macroscópicas, como las raíces, hojas y flores en los vegetales y los órganos o segmentos de los animales. Sin embargo, tras estas estructuras macroscópicas, existen en verdad elementos microscópicos, más sencillos, que forman todos los seres vivos, tanto vegetales como animales; pluricelulares, con numerosas células, y unicelulares, con una sola.

La primera observación y mención de las células aparece en la Micrographia del físico inglés Robert Hooke, publicada en 1665. Este observó, con el auXIlio del microscopio inventada pocos años antes por Galileo (v.) una serie de estructuras vegetales, vivas y muertas, comprobando cómo en todas ellas aparecía una disposición alveolar de elementos repetidos y reunidos al igual que las celdillas de un panal. Por ello dio el nombre de cellula a cada uno de los alvéolos observados, especialmente en una lámina fina de corcho. Sin embargo, no alcanzó a interpretar o sacar consecuencias adecuadas de tal descubrimiento. Casi al mismo tiempo se realizaron las observaciones de Grew y Malpighi sobre tejidos vegetales en los que encontraron la misma o parecida disposición alveolar, con cavidades a las que llamaron "utrículos" o "vesículas", rellenas de un líquido considerado como un simple "jugo nutricio". Desde 1667 hasta principios del siglo siguiente, Anton van Leeuwenhoeck (v.) reconoció la existencia de c. "libres" en contraposición de las unidas o "empaquetadas". También consiguió observar cierta organización intracelular y hasta descubrir un corpúsculo, que después se reconocería como el núcleo, en algunos eritrocitos de vertebrados. Pero el conocimiento, y especialmente la interpretación de tales descubrimientos, quedaron estancados durante más de un siglo.

El nacimiento de la C. moderna se produce en la primera mitad del s. XII. En 1831 Robert Brown descubre el núcleo en las células vegetales, afirmando que se trata de un elemento permanentemente integrante de las células y de importancia fundamental. En 1838 Schleiden y en 1839 Schwann culminan una serie de trabajos iniciales que desde principios del siglo han realizado hombres de tanta significación como Oken, Lamarck y Dutrochet, alcanzando a enunciar la llamada "teoría celular", según la cual todos los seres vivos, animales o vegetales, unicelulares o pluricelulares, están formados por células, que pueden ser consideradas como unidades anatómicas y fisiológicas dotadas de vida propia y que son o pueden existir libres. Inmediatamente se dedujo que toda célula se forma siempre a partir de otra anterior, siendo Wirchow en 1855 quien con su conocida afirmación de que "omnis cellula ex cellula", confirmó la importancia de la teoría celular. El mismo Wirchow aplicó la teoría celular a la Patología y K6lliker la introdujo en la Embriología, al demostrarse que el espermatozoo y el óvulo son células de cuya fusión o conjugación se desarrolla el organismo (V. REPRODUCCIÓN).

El concepto primitivo de célula, como simple estructura alveolar, fue sustituido por el más moderno de considerar como realmente fundamental a su contenido, que fue denominado protoplasma por Ferdinand Cohn en 1850. Posteriormente fue llamado citoplasma la porción de protoplasma que rodea al núcleo y carioplasma al protoplasma nuclear.

La observación atenta de la célula condujo a los citólogos al conocimiento de que aquélla no es una estructura estática, sino que en ella se producen cambios o modificaciones en su disposición interna, e incluso que la célula puede dividirse en otras dos, mediante el complicado proceso de la reproducción celular o mitosis (v.), descubierto por Fleming (1882) en las células animales y por Strasburger (1884) en las vegetales. Se comprobó que el hecho fundamental de la mitosis es la formación de unos corpúsculos filamentosos, llamados cromosomas (Waldeyer, 1890) y su división ecuacional entre los núcleos de las células hijas. Finalmente fueron descubiertos el centro celular o centrosoma (Van Beneden, Boveri), las mitocondrias (Altmann) y el aparato reticular, denominado de Golgi en honor de su descubridor. Un descubrimiento trascendente fue el realizado en 1875 por Otto Hertwig, al observar la fusión del espermatozoo y el óvulo así como la unión de los pronúcleos (v. FECUNDACióN). Este hecho y el hallazgo de las leyes de la herencia, debido a Mendel (1865; v.), condujo ya en el siglo actual a conocer el significado del mecanismo de la herencia biológica, uno de los fenómenos más importantes de los seres vivos. Con ello nacía una nueva ciencia biológica, la Genética (v.), cuya interpretación al nivel celular constituye la Citogenética actual y cuyo estudio desde el punto de vista bioquímico ha dado lugar a la reciente Biología molecular (v.), con un fascinante futuro.

2. Métodos citológicos. La C. ha tenido que utilizar métodos de observación y técnicas adecuadas para llegar al conocimiento de la célula en sus aspectos anatómico y fisiológico. Entre ellos se encuentran la microscopia (v.), los métodos de tinción y la separación de los elementos celulares, mediante la aplicación de técnicas físico-químicas. El microscopio óptico fue el primer instrumento aplicado al estudio de la célula. En principio consistía en un instrumento rudimentario que únicamente permitía aumentar de unas decenas a unas pocas centenas de veces el tamaño del objeto. Después el mejoramiento de las técnicas de construcción de lentes y los dispositivos de iluminación convirtió el primitivo aparato en un magnífico e insustituible auXIliar en el estudio de la célula y sus estructuras. Este microscopio es el que se llama de fondo claro, en el cual la luz parte de una fuente luminosa y atraviesa la preparación que puede absorber, refractar o difractar los rayos luminosos. Las preparaciones deben constar de cortes muy finos de tejidos o células aisladas, que únicamente pueden ser realizadas con el auXIlio de un aparato especial, el microtomo, con el que se obtienen cortes suficientemente delgados y que permiten el paso de los rayos luminosos. Posteriormente se han aplicado nuevos instrumentos de observación, como el microscopio de fondo oscuro, el monocromático, el de inmersión, el ultramicroscopio, el microscopio de rayos UV y el de contraste de fases entre otros. Todos ellos, sin embargo, tienen un límite que no puede sobrepasarse por la misma naturaleza de la luz visible, que no permite la observación distinta de dos puntos situados entre sí a menos de 0,2 g de distancia. Este límite es el llamado poder separador del microscopio, que es la distancia mínima que existe entre dos puntos-objetos separables por el instrumento.

La observación de las células requiere una serie de técnicas citológicas que se han ido perfeccionando a través del tiempo. En principio la observación al microscopio exige realizar la preparación de la muestra u objeto a examinar. El objeto se coloca generalmente sobre un vidrio portaobjetos y se le protege cbn un cristalito cubreobjetos, más familiar y abreviadamente denominados "porta" y "cubre". La observación de células y también tejidos, bacterias, protozoos y otros microorganismos, se realiza según dos procedimientos fundamentales: la observación en vivo o vital y la observación tras matar las células según diversos procedimientos o fijación. En ambos casos las preparaciones pueden además ser teñidas mediante colorantes adecuados a cada caso. La observación de células vivas requiere ante todo su perfecta conservación durante el tiempo que dure la misma. Para ello se recurre a impregnar las muestras con agua destilada, suero fisiológico o soluciones salinas nutritivas, como el líquido de Ringer. Las preparaciones vitales tienen el inconveniente de que no pueden conservarse para repetir la observación en otro momento oportuno. Modernamente se han introducido técnicas tan eficaces y espectaculares como la micromanipulación y los cultivos de células y tejidos. La manipulación o microcirugía consiste en la introducción en el interior de la célula de delicados instrumentos que permiten trabajar con toda exactitud bajo el objetivo del microscopio. Tales instrumentos son micropipetas, microagujas, microelectrodos, etc., con los que se puede conseguir: a) la disección o eliminación de partes de células; b) la inyección de sustancias beneficiosas o perturbadoras en la fisiología celular; c) el trasplante de orgánulos celulares de una c. a otra; y d) la medida de variables físico-químicas en el interior de la célula.

El cultivo de células tiene su origen a principios de siglo, cuando Harrison (1909) y Alexis Carrel (1912) consiguen cultivar con éXIto células nerviosas embrionarias y tejido del corazón embrionario, descubriendo así que las células de los metazoos pueden presentar las mismas propiedades de independencia fisiológica que los protozoos. En la actualidad se cultivan numerosos tipos de células en medios artificiales, habiéndose llegado a su explotación comercial para la obtención de vacunas o para trabajos de laboratorio. Con células cultivadas en medios adecuados y utilizando unos "portas" especiales, con una excavación central donde se sitúa el cultivo protegido con un "cubre" que forma una cámara cerrada, pueden hacerse observaciones directas sobre el crecimiento y reproducción de células vivas. Cuando se desea tener una preparación permanente se recurre a la fijación de las células, para lo cual se tratan con diversas sustancias o mezclas adecuadas de las mismas que se llaman fijadores. Entre los fijadores más empleados están el alcohol absoluto, el alcohol-acetona, el líquido de Bouin y el de Fleming. Los fijadores deben especialmente matar las células con alteraciones mínimas de su verdadera estructura. Las preparaciones así obtenidas, que se llaman frotis, pueden conservarse mucho tiempo, con o sin tinción posterior, montándola con un "cubre" que se fija al "porta" mediante unas gotas de bálsamo del Canadá u otro producto semejante.

En ambos casos, sin embargo, las células no aparecen con mucho detalle al microscopio óptico normal, siendo difícil, cuando no imposible, la observación de ciertas estructuras poco patentes. En tales casos es necesario recurrir a la coloración o tinción, que puede ser vital cuando se aplica a células vivas y no vital cuando se utiliza sobre células fijadas previamente. Las coloraciones vitales fueron introducidas por Ehrlich en 1881 y son una consecuencia del descubrimiento de los llamados colorantes de anilina. Consisten en aplicar a las células soluciones muy diluidas de ciertos colorantes (v.), como el azul de metileno, rojo neutro y verde Jano. Los colorantes se dividen, según su reacción química, en ácidos, básicos y neutros, por lo que se fijan preferentemente sobre estructuras celulares con las que tienen mayor afinidad química, haciéndolas resaltar en la observación microscópica. Las coloraciones vitales deben conservar la célula sin disminución notable de su vitalidad y especialmente sin producir alteraciones de sus estructuras, al menos durante el tiempo que dure la observación.

Las preparaciones de células fijadas permiten amplia gama de tinciones, puesto que se pueden utilizar numerosos colorantes sin preocuparse por la suerte de las células ya muertas. En C. se emplean dos tipos de tinción fundamental: simple y diferencial. La primera emplea un solo colorante, en una concentración muy superior a las utilizadas en las coloraciones vitales. La segunda usa dos colorantes que tiñen diferentemente distintas estructuras u orgánulos celulares. En este caso se aplica un colorante fundamental, que se fija sobre la estructura deseada, y otro colorante, llamado de contraste, que tiñe el resto de la célula con una coloración muy distinta del otro. Estas coloraciones tienen especial importancia en Bacteriología, donde se utilizan los famosos métodos de Gram y de Ziehl-Neelsen, que permiten el diagnóstico de ciertas especies bacterianas, entre ellas el bacilo tuberculoso que se determina con la segunda coloración. En C. las coloraciones diferenciales sirven para poner de manifiesto la región lipídica de la membrana, que se tiñe con el Sudan 111; los núcleos que se colorean con los colorantes básicos, hematoXIlina y safranina; las regiones del citoplasma que se tiñen con los colorantes ácidos tales como la eosina y la eritrosina. Mediante un procedimiento de esta tinción selectiva se ha puesto de manifiesto recientemente (1954) el verdadero número de cromosomas de la especie humana, fijándolo el japonés Tjio en 46, mediante el empleo de la orceína acética.

Merecen especial atención los métodos de tinción basados en impregnaciones metálicas a base, sobre todo de sales de plata u osmio, que se depositan selectivamente sobre determinadas estructuras celulares. En el desarrollo y aplicación de estos métodos han destacado especialmente los españoles Cajal, Del Río Hortega y Achúcarro, que realizaron trabajos extraordinarios, especialmente en la tinción de las delicadas y complicadas células nerviosas. De esta manera Cajal consiguió estudiar las neuronas, estableciendo su teoría sobre la unidad estructural de las mismas, que le valió el Premio Nobel de Medicina en 1906. Asimismo Del Río Hortega figura en los tratados de C. e Histología por su descubrimiento de las células de microglía, llamadas en su honor células de Hortega. Por un método semejante el italiano Camillo Golgi descubrió el aparato reticular que lleva su nombre, existente en el citoplasma de las células. Los métodos de coloración presentan el grave inconveniente de que al reaccionar con las sustancias químicas que constituyen las estructuras celulares pueden formar precipitados, que han recibido el nombre de "artefactos". Durante mucho tiempo fueron discutidas determinadas formaciones del protoplasma celular que se atribuyeron a artefactos producidos por la alteración debida a los colorantes. En este sentido, una de las más importantes controversias ha sido la dudosa existencia del aparato reticular de Golgi, atribuida a un artefacto hasta que su existencia fue demostrada incuestionablemente por el microscopio electrónico. Por tales inconvenientes los citólogos pretendieron incrementar las tinciones vitales, pero éstas se han mostrado como poco útiles para el estudio detallado de las células.

Un extraordinario avance en la investigación sobre la estructura de la célula se ha realizado con la ayuda del microscopio electrónico. Este instrumento, puesto a punto en Alemania hacia 1933 y aplicado a la C. pocos años después, ha revolucionado muchas facetas importantes de las ciencias biológicas, como la Bacteriología, la Virología, la C. y la Histología. El microscopio electrónico utiliza la onda asociada a los electrones en movimiento, según las hipótesis de la mecánica ondulatoria (v. MECÁNICA III) enunciadas por De Broglie en 1925. Los electrones en movimiento están asociados a radiaciones de muy corta longitud de onda, que puede ser 100.000 veces menor que las de la luz visible. Prácticamente el microscopio electrónico funciona reemplazando las radiaciones visibles por haces de electrones lanzados a gran velocidad. El microscopio electrónico comprende: un cañón de electrones constituido por un filamento metálico calentado al rojo; un condensador, un objetivo y un ocular, formados por las denominadas lentes electrónicas, que lógicamente no son de vidrio, como en el microscopio óptico, sino que están constituidas por electroimanes que modifican la trayectoria de los electrones en movimiento. La imagen, enormemente ampliada, del objeto se forma sobre una pantalla fluorescente o se recoge sobre una placa fotográfica, que una vez revelada puede ampliarse nuevamente varias veces, con lo que se obtienen de modo indirecto nuevos aumentos del objeto. Todo el conjunto del aparato opera en un alto vacío y las preparaciones deben ser extraordinariamente finas para eliminar en lo posible la absorción de las radiaciones.

El microscopio electrónico presenta ciertas servidumbres que han obligado al nacimiento de una nueva técnica de microscopia aplicada al mismo. Ante todo no puede observarse material vivo alguno, porque la preparación se coloca en la platina perfectamente desecada, para evitar la absorción de los electrones por el agua, y además se opera en un alto vacío incompatible con la supervivencia de las estructuras celulares. Los cortes del material se realizan con la ayuda de un ultramicrotomo y no deben pasar de 0,3 g de grosor. Una vez realizados se incluyen en un soporte especial, que puede ser de colodión, silicio o berilio, mediante la técnica de la inclusión. Si el objeto no presenta suficiente contraste para una buena observación, se le somete al procedimiento de metalización en vacío, que consiste en proyectar átomos de metales pesados (oro o cromo) sobre el objeto con un ángulo casi rasante, formándose una fina capa metálica, más espesa en las partes más salientes del objeto, que al absorber los electrones producen sobre la pantalla la imagen deséada.

Las aportaciones de la microscopia electrónica a la C. en particular y a la Biología en general son extraordinarias. Con él se han podido observar por primera vez los virus (v.), los seres más elementales que se conocen; y al mismo tiempo establecer la estructura de las bacterias (v.), demostrando la ausencia de un verdadero núcleo organizado, pero sí la presencia de un material nuclear que porta los caracteres constituyentes de la herencia biológica. Igualmente se han puesto de manifiesto estructuras celulares tan complejas como los plastos o las mitocondrias y el centrosoma, imposibles de estudiar totalmente con el microscopio óptico por falta de poder ampliador. Ya se ha mencionado cómo el microscopio electrónico ha resuelto el problema de la existencia del aparato de Golgi. También con su ayuda se ha llegado a percibir la estructura del citoplasma, una de las más enigmáticas hasta hace pocos años, comprobando la existencia del retículo citoplásmico como una prolongación de la propia membrana celular, que se pliega de manera bastante compacta hasta la región central de la célula, siendo la membrana nuclear de la C. tradicional nada más que una última prolongación del retículo.

Mediante la microscopia electrónica se ha podido estudiar la formación de las vacuolas celulares que proceden de un proceso de invaginación de la membrana celular, que recibe el nombre de pinocitosis. Tales invaginaciones dan lugar a los pinocitos, que presentan inicialmente una forma de dedo de guante penetrando en el citoplasma. Los pinocitos suelen ensancharse después tomando forma esferular y se independizan de la membrana externa, constituyendo cavidades que se llenan de diversas sustancias, generalmente soluciones en estado líquido, y que se rodean de una parte de la membrana a la cual en su momento se la denominó membrana tonoplásmica o simplemente tonoplasma. El microscopio electrónico ha permitido descubrir también las numerosas partículas que prácticamente recubren las paredes del retículo citoplásmico y que constituyen los ribosomas, que cumplen la importante misión de sintetizar las proteínas celulares de acuerdo con la información genética contenida en el núcleo de la célula (v. CÓDIGO GENÉTICO).

3. Estudio de los componentes celulares. Conocida la anatomía celular y la estructura de sus orgánulos, así como las líneas fundamentales de la fisiología de la célula, en sus grandes funciones biológicas, nutrición, reproducción y relación, la C. moderna ha pretendido alcanzar nuevas metas en el conocimiento íntimo de la célula, ya que siendo ésta la unidad viviente por excelencia, conociendo sus secretos se puede llegar a desvelar el misterio del gran problema de la Biología: la esencia de la vida.

Para alcanzar los nuevos objetivos ya no basta simplemente con la observación de la célula en preparaciones vitales o no vitales, ni el conocimiento de los diferentes estados de la célula en desarrollo o reproducción. Ante todo es necesario romper la propia célula, extrayendo sus componentes y separando los fragmentos de ciertas estructuras, núcleos y orgánulos citoplásmicos, que después se estudian en su funcionamiento independiente y en su composición química. Los nuevos problemas se han abordado con éXIto mediante la aplicación de nuevas técnicas de investigación citológica, como son los instrumentos destinados a romper o disgregar las células y los dedicados a la separación diferencial de sus componentes.

Las células pueden romperse por varios procedimientos, generalmente físicos, como son la trituración de un tejido en un mortero especial acompañado de esmeril u otra sustancia igualmente dura, que parte las membranas celulares dejando en libertad el contenido del citoplasma con todos sus orgánulos. También se puede aplicar la trituración mecánica por medio de un homogeneizador especial, consistente en una especie de ultrabatidora muy rápida que realiza el mismo efecto de trituración que el mortero. Mediante el ultrasonido también se rompen las membranas celulares, consiguiendo el efecto deseado. En ocasiones, únicamente se necesita separar una parte de la célula, eliminando el resto. Así, p. ej., son clásicos los trabajos realizados para destruir el núcleo, inoculando mediante la microinyección una sustancia tóXIca que lo destruye. Por este procedimiento se pudo demostrar que el citoplasma y el núcleo son un todo inseparable, ya que cuando el núcleo desaparece el citoplasma por sí mismo no puede realizar sus funciones vitales. También son muy conocidos, aunque más recientes, los procedimientos empleados para eliminar las paredes celulares de las bacterias o levaduras, formando unas estructuras "desnudas" que se denominan según los casos protoplastos o esferoplastos y que pueden realizar ciertas funciones vitales, siempre que se mantengan en un medio cuya presión osmótica sea idéntica a la del interior de la célula. Por este método se ha demostrado cómo la pared celular de numerosas células cumple una misión irreemplazable para mantener intacta la célula. Igualmente este hecho ha conducido al conocimiento del modo de acción de algunos antibióticos (v.), que precisamente realizan su misión inhibidora del desarrollo microbiano impidiendo la formación de sus paredes celulares. Tal es la acción antibiótica de la penicilina.

La separación diferencial puede realizarse por filtración, haciendo pasar los homogeneizados celulares a través de filtros de una porosidad determinada, que impide el paso de algunas fracciones. Pero actualmente el método seguido en la C. tanto como en la Biología molecular se basa en la aplicación de la ultracentrifugación, cuyo fundamento consiste en someter a los homogeneizados de células o tejidos a un campo de fuerzas, varias veces superior a la gravedad, con lo que se rompe el equilibrio en que se encuentran los diversos componentes celulares, repartiéndose de acuerdo con la densidad propia de cada uno. De este modo se pueden recoger, separándolas, una serie de fracciones en las que se encuentran las distintas estructuras de la célula. La ultracentrifugación fue desarrollada por Svedberg quien hizo los cálculos que permitieron la construcción de las primeras centrifugadoras. Éstas se han perfeccionado en pocos años hasta llegar a alcanzar en número de revoluciones campos gravitatorios equivalentes a 200.000 veces el valor de la gravedad terrestre. El valor alcanzado se denomina "g", siendo 100 g una aceleración equivalente a 100 veces la gravedad de la Tierra. La suspensión a centrifugar debe estar diluida en una solución de una determinada presión osmótica, p. ej., en una disolución de sacarosa, para evitar la alteración de los orgánulos celulares. Inmediatamente se somete la suspensión a una primera centrifugación, que permitirá separar en el fondo del tubo de la centrifugadora las porciones más pesadas. Sobre ellas aparece un líquido o "sobrenadante" que contiene fracciones más ligeras y que se separa por decantación. El sobrenadante se somete nuevamente a centrifugación más intensa, obteniendo nuevas fracciones y otro sobrenadante, que se separará del anterior. La operación puede continuarse hasta que se llegue a obtener un sobrenadante sobre el cual ya no es efectiva la ultracentrifugación.

Una centrifugación adecuada puede permitir la separación de los núcleos que forman una primera fracción; las mitocondrias y plastos en la segunda; los corpúsculos del tipo de los ribosomas en una tercera y queda un sobrenadante en el cual se contienen enzimas y sustancias químicas no separables por la ultracentrifugadora. De cada una de estas fracciones puede realizarse un estudio morfológico y bioquímico, observando cómo muchos de los orgánulos celulares mantienen su vitalidad in vitro. De esta manera se ha llegado a conocer cual es la misión que en la fisiología celular cumplen realmente las mitocondrias y los plastos, entre otros de menor importancia. De las fracciones obtenidas mediante la separación diferencial, pueden obtenerse por procedimientos puramente químicos sus propios componentes moleculares, los cuales pueden ser sometidos al análisis químico o reproducir en el laboratorio las diversas y complicadas reacciones en las que toman parte. P. ej., muchos de los enzimas celulares realizan sus reacciones químicas frente a los sustratos adecuados, lo que ha permitido establecer la secuencia de reacciones que componen los mecanismos de la respiración celular, la fotosíntesis (v.), o la formación de ciertas proteínas o lípidos.

En el establecimiento de las reacciones del metabolismo celular han jugado un extraordinario papel los métodos químicos basados en el empleo de los isótopos radiactivos, p. ej., nitrógeno, carbono, hidrógeno, oxígeno y fósforo, que se suministran a las células, e incluso a los propios seres vivos en forma adecuada y que al penetrar en el interior de los organismos y llegar a los mecanismos celulares pueden ser detectados mediante contadores Geiger u otros instrumentos adecuados, llegándose a saber de esta manera de qué estructuras llegan a formar parte y descubriéndose así las líneas generales más importantes del conjunto de reacciones químicas que tienen lugar en las células.

D. FERNÁNDEZ GALIANO.

BIBL.: V. la de I.