Bioenergética TECNOL.

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1. Introducción. Es la ciencia que estudia las transformaciones de la energía que tienen lugar en los seres vivos. Por su etimología, cabe definirla cómo una cienciapuente que trata de aplicar al ser vivo los principios universales de la Energética y ésta, a su vez, se define como la parte de la Física que estudia los diversos tipos de energía y sus interconversiones mutuas.

La energía, entendida como la capacidad de producir trabajo, se presenta en el ser vivo adoptando distintas formas: mecánica, eléctrica, química, térmica, lumínica, etc., formas que resultan interconvertibles unas en otras obedeciendo a unas leyes o principios globalmente establecidos por la Termodinámica (v. TERMODINÁMICA, 1).

El segundo principio de la Termodinámica señala el sentido de las transformaciones energéticas y, de acuerdo con él, la energía pasa de situaciones poco probables a otras más probables. En términos sencillos, se afirma que las reacciones o procesos físicos y químicos tienden a buscar la situación más caótica o desordenada posible y sólo entonces se alcanza el equilibrio.

A primera vista, parece que los seres vivos no obedecen las leyes que rigen la Energética del mundo inanimado, puesto que la propia vida supone una ordenación constante; es decir, utilizan sustancias del medio poco organizadas y las convierten en sustancia propia alcanzando una ordenación extraordinaria. Por eso, durante muchos años se ha venido creyendo que las reacciones del interior de los seres vivos constituían un mundo intrínsecamente distinto y no comparable con el inanimado. Se supuso que la fuerza vital era imprescindible para fabricar las sustancias orgánicas. Cuando Wóhler logró sintetizar urea in vitro a partir de una sustancia inorgánica tal como el isocianato amónico, se abrió la primera brecha en el muro mental de separación entre el mundo inorgánico y el orgánico.

Hoy día se acepta que los seres vivos cumplen perfectamente las leyes generales de la Energética, si bien de un modo peculiat. Aunque el ser vivo forma una entidad biológicamente separada del ambiente, desde el punto de vista energético debe ser considerado como un sistema abierto, es decir, con intercambio constante de materia y energía con el propio ambiente. En los seres vivos, los fenómenos fisicoquímicos son muy complejos; en ellos se producen reacciones altamente improbables, casi imposibles, pero van de tal manera acopladas a otras reacciones favorables, que el sistema ser vivoambiente, globalmente considerado, tiende a una situación de mayor estabilidad, es decir, cumple las leyes termodinámicas.

2. Magnitudes de la Bioenergética. La Termodinámica define varias magnitudes (funciones de estado) que miden cuantitativamente estos conceptos cualitativos que manejamos en B. Entre ellas nos interesan especialmente dos: La medida del desorden viene dada por una función llamada entropía (v.) que crece constantemente en todos los procesos irreversibles, de modo que el universo tiende progresivamente a la uniformidad y al caos. Los seres vivos luchan constantemente contra su propio desorden, manteniéndose en una situación de mínima entropía, pero para conseguirlo desordenan extraordinariamente el ambiente (eliminando sustancias de desecho, captando alimentos organizados, expulsando calor, etc.) de tal modo que el balance global ser vivoambiente supone un incremento ostensible de la entropía.

La espontaneidad de las reacciones se mide por otra función de estado, la energía libre, que equivale a la medida del trabajo útil que puede producir una reacción. Desde el punto de vista energético, las reacciones se clasifican en exoergónicas, cuando liberan parte de la energía libre almacenada en las sustancias reaccionantes, y endoergónicas cuando absorben energía libre del exterior para almacenarla en los productos finales de la reacción que lógicamente contienen más energía que las sustancias reaccionantes.

La B. utiliza estas funciones para explicar el sentido de los procesos biológicos. En efecto, la energía presente en las sustancias orgánicas es captada por el ser vivo mediante unas trasformaciones químicas que convierten estas sustancias (alimentos) en productos de desecho, que son expulsados del ser vivo, a la vez que buena parte de la energía libre almacenada en estas sustancias se utiliza para realizar diversos tipos de trabajo inherentes a la propia vida. Así, p. ej., la energía química de los alimentos se convierte en trabajo mecánico (contracciones musculares), trabajo eléctrico (potenciales de membrana, impulsos nerviosos), trabajo osmótico (filtraciones contra gradientes desfavorables, transporte activo) y trabajo químico: síntesis de las nuevas sustancias que constituyen la propia materia del ser vivo. Esta capacidad de ordenar la energía del ambiente para construir con ella la estructura propia, aumentar la propia masa (crecer), crear nuevos seres análogos (reproducirse) son propiedades características de los seres vivos. Cuando un ser vivo pierde esta capacidad de ordenar la energía exterior en su propio beneficio, este ser, siguiendo las leyes de la máxima probabilidad, sufre unas reacciones degradativas que tienden a uniformarlo con el ambiente; y entonces afirmamos que el ser vivo ha muerto.

Aunque todos los seres vivos cumplen las leyes de la energética, lo hacen de dos modos esencialmente distintos. Los seres autótrofos son capaces de captar energía radiante, p. ej., de la luz solar, para transformar sustancias del mundo mineral, pobres en energía, elevándolas energéticamente y sintetizando con ellas alimentos orgánicos que almacenan cantidades considerables de energía. Así, las plantas, por la función clorofílica y utilizando la energía de la luz solar (V. FOTOSíNTESIS), convierten productos de desecho tales como el dióxido de carbono del aire, el agua y las sales minerales del terreno, en compuestos biológicos altamente energéticos, tales como azúcares (glucosa, sacarosa, almidón), grasas, proteínas, ácidos nucleicos, etc., indispensables para integrar el propio ser vivo.

Los seres heterótrofos, entre los cuales se incluye el hombre, necesitan para su nutrición utilizar estas sustancias sintetizadas por los autótrofos, y sólo a partir de la estructura de estas sustancias y de una parte de la energía almacenada en ellas, son capaces de elaborar su propia materia viva y realizar los trabajos que hemos enumerado. El estudio de laEnaturaleza de las reacciones que tiene lugar en el interior del ser vivo y de los acoplamientos encaminados a transformar una forma de energía en otra, constituye el objeto de la B.

3. Cálculo de la energía libre. Para explicar con el máximo rigor y simplicidad la energética de los procesos biológicos, necesitamos utilizar la función termodinámica conocida con el nombre de energía libre. Como hemos apuntado, la energía libre que se desprende en una reacción mide exactamente el trabajo útil que se puede obtener en ella. A esta función (energía libre de Gibbs) se le llama también potencial termodinámico, por su analogía con la energía potencial de los cuerpos en el campo gravitatorio (V. GRAVITACIÓN UNIVERSAL).

Resulta difícil conocer la cantidad absoluta de energía libre que almacenan las sustancias; en cambio, con cierta facilidad se mide la cantidad que liberan en una reacción, del mismo modo que resulta difícil conocer la altura absoluta de un monte, pero resulta más factible medir diferencias de altitud entre colinas próximas.

La fórmula que rige las variaciones de energía libre en las reacciones químicas es la siguiente:

OF=AFO+RT

En ella, AF .significa la variación real de energía libre en un proceso determinado que depende a su vez de dos términos: una constante propia de la reacción, llamada variación de energía libre standard (AF°), y de otro término, proporcional a la temperatura absoluta (T) y al logaritmo natural del producto de las concentraciones de los sustratos salientes (tes) partido por el producto de las concentraciones de las sustancias reaccionantes (mee). Para conocer el significado físico de AF" bastará suponer una disolución en la cual las concentraciones de todas las sustancias, tanto entrantes como salientes, sean iguales a la unidad, con lo cual el logaritmo natural de uno es cero y en estas circunstancias AF° es igual a OF. Así, pues, definimos la variación de energía libre standard de una reacción como la variación real de energía libre cuando un mol de sustancias reaccionantes se transforma en productos de reacción, permaneciendo todas las concentraciones inalterables e iguales a la unidad.

Aplicada la fórmula de carácter general (1), a la reacción particular

A+B ~ C+D

quedaría así:

AF=AFo+RT In (C) (D)(2) (A) (B)

Como las reacciones químicas usuales permiten medir variaciones de energía libre, pero no cifras absolutas, se ha tomado arbitrariamente el nivel cero de energía libre para todos los elementos simples a 25° C y en su estado natural. Continuando con el símil de la altitud de los montes, diríamos que los elementos simples se han situado a nivel del mar, y con esta referencia se miden altitudes absolutas de montes y simas.

Tomemos, p. ej., la reacción:

Sustancias:C + OZCOZ+92.260 cal.

Energía libre:0 cal.0 cal.92.260 cal.

Para justificar la liberación de 92.260 calorías de esta reacción exoergónica, habida cuenta que las sustancias reaccionantes, por ser elementos simples, se considera que almacenan cero calorías, es necesario adjudicar al dióxido de carbono un nivel de 92.260 cal.; sólo así se cumple el principio de la conservación de la energía. Esta cifra de 92.260 cal. se conoce como la energía libre de formación del COZ.

Mediante reacciones sencillas se puede calcular la energía libre de formación de las sustancias biológicas. Conocidas estas cifras, se puede calcular numéricamente la variación de energía libre que acompaña a otras reacciones más complejas. Para ello basta sumar las energías libres de formación de las sustancias salientes y restar la correspondiente a las sustancias entrantes.

4. Energía libre y espontaneidad. Los cálculos realizados se utilizan para conocer la posibilidad de que una reacción se desplace en un sentido o en el contrario. La Energética establece que sólo son posibles espontáneamente aquellas reacciones en las que se produce una disminución de laenergía libre real, es decir, OF<0.

Por la fórmula (1) sabemos que AF depende de la variación de energía libre standard (AF°) y de las concentraciones reales de sustancias entrantes y salientes de la reacción. Cuando las concentraciones sean tales que no haya variación de energía libre, es decir, dF=0, se dice que se ha alcanzado una situación de equilibrio, y que la reacción se podrá desplazar en un sentido o en otro sin realizar trabajo útil alguno. En estas circunstancias la energía libre tiene un valor mínimo. En cambio, si una reacción presupone un aumento de la energía libre real, AF>0, ’esta reacción no puede producirse espontáneamente, Para realizarla, es necesario que se acople a otra reacción paralela, en la cual se produzca una disminución de oF mayor en valor absoluto que este aumento, de modo que el conjunto de las dos reacciones acopladas represente una disminución global de AF. En el cuadro 1 se observa que la reacción superior manifiesta una variación de energía libre de +7.000 cal.; en cambio, la reacción inferior, una disminución de 12.800.

Esto significa que la reacción superior aislada es imposible; sin embargo, acopladas las dos, se produce una variación de energía libre de 5.800 cal.; por tanto, la segunda reacción posibilita la primera.

5. AF y síntesis de ATP. Los seres vivos se caracterizan por un incesante intercambio de energía y materia con el medio ambiente, intercambio que conocemos con el nombre de metabolismo (v.). Aunque el intercambio de materia lo estudiamos aparte, aquí corresponde aludir al de energía. Entre las reacciones de mayor importancia desde el punto de vista bioenergético, están aquellas que permiten almacenar o utilizar energía libre en forma de moléculas ricas en energía, siendo la más corriente el adenosintrifosfato (ATP). Este compuesto consta de: una base nitrogenada (adenina), un azúcar (ribosa) y tres radicales de ácido fosfórico (P). La unión del segundo radical de fosfórico supone el almacenamiento de 8.300 cal., y la unión del tercero 7.000 más. Cuando se rompan estos enlaces ricos en energía, se desprenderán estas calorías en forma de energía libre, utilizable para los trabajos celulares ya enumerados.

La degradación de la glucosa a C02 y agua, permite sintetizar un total de 38 unidades de ATP por molécula de glucosa. Análogamente, la degradación del ácido graso esteárico permite sintetizar 147 moléculas de ATP. De este modo, la destrucción metabólica de azúcares, grasas y proteínas suministra cantidades notables de energía libre, que se almacena en forma de ATP.

Para conseguir la síntesis de ATP, es necesario que la degradación de estos alimentos transcurra siguiendo unos caminos o vías metabólicas perfectamente establecidas en el ser vivo. En determinados puntos de estas vías se producen reacciones exoergónicas, como la del esquema 1, susceptibles de acoplarse a la síntesis endoergónica de una molécula de ATP.

Según la forma de utilizar la energía libre de los alimentos, las vías metabólicas pueden clasificarse en anaerobias y aerobas. Las primeras transforman la energía de los alimentos en ATP sin el concurso del oxígeno, obteniendo rendimientos energéticos pobres y produciendo sustancias finales poco oxidadas: alcohol, ácido láctico, ácido butírico, etc. En cambio, los seres aerobios utilizan en su respiración el oxígeno molecular y esto les permite, además de utilizar vías anaerobias, aprovechar la energía que libera la oxidación del hidrógeno de los alimentos, siendo ésta la principal fuente de ATP. El hombre, por ej., puede transformar el glucógeno por vía ánaerbia hasta ácido láctico (obteniendo 3 ATP) o bien por vía aerobia hasta C02 y agua, obteniendo 39 ATP. Esta proporción es similar para otros alimentos.

Mecanismo de la síntesis de ATP. Por ser la principal fuente de ATP la oxidación del hidrógeno, vamos a centrar nuestro estudio resumido en el mecanismo de esta reacción química.

Sabido es que el hidrógeno gaseoso se une violentamente con el oxígeno para formar agua y que la mezcla de ambos gases se llama detonante. La energía libre de esta reacción se desprende en forma de calor, expansión mecánica, luz, etc., es decir, de modo poco utilizable desde el punto de vista energético. En cambio, el ser vivo realiza gradualmente la misma reacción, por medio de una transferencia progresiva de los electrones, del hidrógeno al oxígeno, llegando a producir hasta tres moléculas de ATP por molécula de hidrógeno, con un rendimiento aproximado del 40%.

En el esquema 2 se representa el salto de los electrones desde un potencial negativo a otro positivo y la posibilidad de producción de trabajo térmico, lumínico, mecánico, o químico, según se intercale en el circuito una resistencia, una lámpara, un motor o una cuba electrolítica. La misma definición de potencial (v. CAMPOS, TEORÍA DE LOS) permite calcular el trabajo útil en el desplazamiento de los electrones. Éste viene medido por el producto de la carga eléctrica transportada por el salto de potencial experimentado.

Balance de la reacción:

AH2+z02 > A+H20+energía

El esquema 3 representa la reacción de una sustancia alimenticia (AH2) con el oxígeno molecular (02) para originar un producto más oxidado (A) y agua, liberando energía en forma de ATP. Según se observa, la sustancia libera dos átomos de hidrógeno, a un potencial muy negativo (del orden de 0,31 V), los cuales se desplazan gradualmente hacia el oxígeno que posee un potencial muy positivo (+0,81 V). El hidrógeno, perdidos los electrones, se convierte en catión; el oxígeno después de captarlos se convierte en anión, y ambos iones se unen para formar agua.

La forma de producir moléculas de ATP, en la transferencia de los electrones desde potenciales negátivos hasta potenciales más positivos, puede comprenderse utilizando el esquema 4. En 61 se representa de un modo simplificado e hipotético la actuación de dos transportadores intermedios entre los electrones y el ATP. En efecto, al transferirse dos electrones, cedidos a un potencial negativo, el transportador Z+, éste se convierte en Z y siente afinidad química por el transportador X+. El complejo ZX+ es estable y su enlace pobre en energía. Sin embargo, al ceder este complejo dos electrones a un potencial más positivo, el complejo se convierte en Z+ X+ con cierta repulsión entre los transportadores, repulsión que se manifiesta por una activación energética del enlace que los mantiene unidos. Al reaccionar con fosfato inorgánico (Pi) se regenera el transportador Z+ y el fósforo queda unido al X+ mediante un enlace rico en energía. Por último, este fósforo es transferido al adenosindifosfato (ADP), regenerando el transportador libre y creando adenosintrifosfato (ATP).

Aunque este esquema no está confirmado plenamente, gran parte del mismo se conoce con precisión. Se describen una serie de transportadores de electrones que funcionan encadenadamente dentro de unas partículas intracelulares, llamadas mitocondrias, cuyo trabajo específico es precisamente las síntesis de ATP por oxidación del hidrógeno de sustancias oxidables.

6. Métodos de la Bioenergética. Los métodos de estudio y trabajo en B. son los comunes a la Energética y a la Bioquímica y Biología. Entre los métodos clásicos de la Energética figuran los inherentes a la Calorimetría y medición de las otras formas de energía. Entre los métodos biológicos figuran los análisis químicos cualitativos y cuantitativos, la medición de la cinética de reacciones, consumo de oxígeno, etc., realizadas en baño Warburg, la espectrofotometría, el análisis enzimático, eta. Modernamente la Ciencia biológica se ha desarrollado de modo extraordinario al utilizar otros métodos precisos tales como la ultracentrifugación, microscopía electrónica, cromatografía, análisis con radioisótopos, etc., que contribuyen eficazmente a desvelar los íntimos secretos que rodean a los fenómenos vitales. V. t.: BIOQUÍMICA; BIOFÍSICA; BIOELECTRICIDAD; BIOLUMINISCENCIA.

JOSÉ M. MACARULLA.

BIBL.: A. CANTAROW y B. SCHEPAHTZ, Biochemistry, Filadelfia 1967; GLASSTONE, Tratado de Química Física, Madrid 1962; H. A. HARPER, "Rev. of Physiological Chemistry", Los Altos (California) 1961; J. JIMÉNEZ VARGAS y 1. Ma MACARULLA, Fisicoqulmica Fisiológica, Madrid 1964; P. KARLSON, Manual de Bioquímica, Barcelona 1967; H. R. MAHLER y H. CORDES, Biological Chemistry, Nueva York 1967; "Annual Rev. of Biochemistry", Palo Alto (California) 1967; "Annual Rev. of Genetics", Palo Alto (California) 1967; "Annual Rev. of Physiology", Palo Alto (California) 1965.